第一节重组的分子.pptVIP

序言 生物进化需要可遗传的变异不断产生，变化的根本原因是突变，但就个体而言发生突变的几率毕竟很低。涉及到的基因数目非常有限，如果只有突变而没有不同个体间的基因交流，则生物体难以迅速地“组装”产生最能适应环境条件的基因组合。通过不同个体间的基因交流，在短期内产生具有各种基因型的个体，接受自然选择的检验，从而使整个群体维持在一种不断地淘汰有害等位基因和不断地积累有利基因的动态变化之中。 第一节 重组的分子基础 一、基因重组的可能机制： (1) 染色体断裂愈合模型 (2) 模写选择模型 1）联会时，两同源染色体互相缠绕形成相关螺旋；染色体内扭力和染色单体间的扭力保持平衡。 2）染色体分成染色单体时，同源染色体间的引力被斥力代替，平衡受破坏，只有当两个非姊妹染色单体在同一点上同时断裂时，平衡才得以恢复。 3）染色单体断裂后，断裂端螺旋部分松开，一个单体的断裂端跟另一非姊妹单体的相应断裂端接触，互相愈合，形成重组的染色单体。 （2）模写选择模型------重组是复制的直接结果 在复制过程中，子染色体可以调换模板，本来是以某一亲本染色体为模板，可以转而以另一亲本为模板。 二、基因转变 粗糙链孢霉：突变基因pdxp（在培养基中添加吡哆醇才能生长），对酸度敏感。突变基因pdx：吡哆醇需要型突变，对酸度不敏感。 +pdxp × pdx+ 基因转变：一个基因转变为另一个等位基因。转换区外的基因重组是正常的交互方式。 粪生粪壳菌 g-决定子囊孢子的灰色 g+决定子囊孢子的黑色 g+ × g- 染色单体转变：在6：2或2：6子囊中，减数分裂的4个产物，有一个产物发生基因转变。 半染色单体转变：在5：3或3：1：1：3的子囊中，减数分裂的4个产物，有一个或两个产物的一半发生基因转变。 转变可以影响到一个DNA分子双链，也可以影响到其中一条链。 减数后分离：分离发生在减数分裂后的有丝分裂中。 基因转变和重组相关。 基因转变 特征：⑴　具高保真性，即转换后的等位基因 　　　　　与转换者完全相同。 　　　⑵　转换事件往往与邻位的交换事件相 　　　　　伴而生。交换频率比转换频率高好 　　　　　几倍，且涉及到相同的染色单体。 　　　⑶　转换会提高相邻交换的负干涉系数。 　　　⑷　极性化分离。 两亲本基因型不同用于杂交 g+ 或+是ACAGT g-或-是ACATT /TGTCA /TGTAA 则异源双链DNA区域为ACAGT / TGTAA 基因转变实质:是异源双链DNA错配的核苷酸对在修复校正过程中所发生的一个基因转变为他的等位基因的现象。 * 广义上讲，任何造成基因型变化的基因交流过程都叫重组（Gene recombination）； 狭义上讲，遗传重组指涉及到DNA分子内断裂－复合的基因交流，有时又叫“交换”。 第一节 同源重组的分子基础 第二节 可动遗传因子 遗传重组的类型： 同源重组(homologous recombination)，又叫普遍性重组(generalized recombination) ，大范围同源序列对等交换。真核生物减数分裂中同源染色体联会，非姊妹染色单体之间的交换就是同源重组。 位点专一性重组(site-specific recombination)，又叫保守性重组(conservative recombination),重组发生在小范围内的精确的切割和连接反应，往往不是对等交换而是整合式重组(integrative recombination)，如λ噬菌体整合。 异常重组(illegitimate recombination)，又称复制性重组(replicative recombination), 完全不依赖于序列间的同源性，而是依赖于DNA复制和修复而完成重组，又叫可动遗传因子。如转座子。 1. 断裂-愈合模型(breakage-joining model） 1937年Darlington提出，他认为在减数分裂中一对同源染色体相互分离就像将绳子的两股分开一样，会产生扭曲，为了消除张力，只有当两姊妹染色单体在对应点发生断裂才能使张力达到平衡，然后非姊妹染色体单体的“断头”相互重接，产生了重组。 此模型要求两条非姊妹染色单体必须要在相同位点的核苷酸之间发生断裂，否则重组的产物其长度就会改变。这对张力引起的染色单体断裂来说能达到如此之精确也是难以置信的。 1. 断裂-愈合模型(breaka