分子生物学Chapter6 原核转录调控.pdf

第六章 原核生物基因表达的调控 本章主要内容 原核基因表达调控总论 转录起始的调控 转录后调控 一、原核基因表达调控总论 基因转录成RNA再翻译成蛋白质的过程， 称基因表达（expression）。对rRNA、 tRNA基因来说，其表达即基因的转录。 基因表达调控受严格的调控。 怎样调控？调控的层次？ 1.1 基因的表达受调节蛋白控制 • 外界信号是原核生物基因表达与否的重要因素。 营养状况（N、C）；环境因素（热击、重金属等）。 • 调节蛋白是外界信号和表达的基因的媒介。 • 调节蛋白分激活蛋白（activator）和阻遏蛋白 （repressor） 激活蛋白，即正调节蛋白（positive regulator），使所 控制的基因表达水平上升；阻遏蛋白，即负调节蛋白 （negative regulator），使所控制的基因表达下降或关 闭。 1.2 基因表达调控的层次 Hot ！ 起始 原核mRNA合成后大多不需加工。但少数多顺反子 mRNA需要核酸内切酶切成较小的单位，再进行翻译。 延伸 如L10-L7/L12-β−β’ 组成的多顺反子mRNA，需要 RNase III 将核糖体蛋白与RNA聚合酶亚基的mRNA切 终止：抗终止 开，各自翻译，有利于调节。 1.3 原核生物基因表达的特性 诱导和阻遏表达 在特定环境信号刺激下，相应的基因被激活，基因表达 产物增加，这种基因称为可诱导基因(inducible gene)。 可诱导基因在特定环境中表达增强的过程，称为诱导 （induction）。 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种基因是可阻遏 基因(repressible gene) 。可阻遏基因表达产物降低或表达 关闭的过程称为阻遏（ repression ）。 1.4 严谨控制—细菌的应急反应 能源的全面馈乏，如氨基酸饥饿，引发严谨控制； 当处于氨基酸饥饿，无法满足蛋白质的正常合成，细菌关 闭大部分的代谢过程，借以渡过难关。这种现象称为严谨 控制(stringent control)； ppGpp(魔斑I)和pppGpp (魔斑II)是信号；空载的tRNA是诱 导物； 机制不详。 ppGpp可能与RNA pol结合；也可能与转录起始 位点附近的元件结合，阻止RNA pol结合。属于转录水平的 调控。 1.5 降解物对基因活性的调节 降解物阻遏 cAMP与CAP 二、转录起始的调控 2.1 转录的起始是最有效的调节环节 转录水平的调控是最主要的调控，其中转录起始的调控最 重要、最有效；WHY ？ 转录起始： （1）RNA Pol与启动子结合：activator帮助结合； repressor阻碍结合。如乳糖操纵子。 （2 ）封闭的起始复合物到开放起始复合物的转变 一些激活蛋白或阻遏蛋白在RNA POL与启动子结合后 发挥调节作用。 (3) σ因子决定mRNA识别特异性 σ亚基（又称σ因子）识别特异启动序列；不同的σ因子决定不同 基因的转录激活，决定tRNA、mRNA和rRNA基因的转录。 Examples: Activator promoter NtrC glnA MerR merT Slide 34 2.2 The lactose (Lac) Operon (乳糖操纵子) 操纵子（Operon ）:在原核生物中，若干结构基因可串联在 一起，其表达受到同一调控系统的调控，这种基因的组织形 式称为操纵子。 典型的操纵子可分为控制区和信息区两部分。 信息区由数个结构基因串联在一起组成；