应用线粒体全序研究鲽形目鱼类的分子系统关系及演化.pdf

应用线粒体全序列研究鲽形目鱼类的分子系统关系及演化 摘 要 的目，两眼位于头部一侧，另一侧无眼。该目在整个鱼类中无论从生物学意义还 是经济地位都具有非常重要的意义，许多鱼类都是重要的海产经济鱼类。现已有 很多研究利用分子手段分析鲽形目的进化地位，但是大都集中在整个硬骨鱼纲 的分类上，其中只有一两种鲽形目鱼类作为代表，部分研究是关于鲽形目的科内 及科间的系统关系。然而，关于鲽形目在起源演化及分类地位的研究还未见详细 报道。 另一方面，在已测序完成的鲽形目舌鳎科半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis) 线粒体全序列里我们发现了其线粒体基因组的基因排列发生了重排和倒位，控 并且其序列发生非常显著地变异。为了进一步研究鲽形目的起源及舌鳎科鱼类线 粒体的基因重排问题，我们展开并完成了以下工作： 1．我们首先测定了重要的经济物种大菱鲆(Psettamaxima)的线粒体全序列， 100b 区。 与其他硬骨鱼线粒体基因组基因相比，ND2基因长度发生变异为1 P，是现已测定的700多种硬骨鱼全序列中最长的。为了探索鲽形目的起源， 我们另外选取了与鲽形目亲缘关系较近的41种硬骨鱼类线粒体全序列，基于 12个蛋白质编码基因(除ND6基因)的密码子第一位和第二位核苷酸序列和 22个tRNAs联合序列构建了贝叶斯系统发育树和最大似然系统发育树。结果 显示鲽形目为单系群，并且鲽形目和鲈形目的鳢科有最近的共同祖先，因此 系统发育分析结果不支持传统的鲽形目起源于海鲂、金眼雕及鲱鱼等的观点， 而应该源于鲈鱼之后。同时，我们探讨了应用tRNA序列数据进行系统发育分 析的可行性，结果显示tRNA序列，尤其是tRNA的非配对区序列能够提供系 I 统发育信息，并且利用其数据构建的系统发育树显示的物种间的关系和之前 的各种分子及形态学研究结果基本一致，因此tRNA序列可以用于研究硬骨鱼 目水平的系统发育。 2．我们测定了舌鳎属的大鳞舌鳎(Cynoglossus oglossusbilineatus)、长钩须鳎(Paraplagusia blochfO线粒体基因组控制区全序列，并与鲽形目其它鱼类控制区结构 gusia 和序列进行了比较分析。结果表明，四种鱼类的控制区结构和其他鲽形目鱼类 差异明显，只有CSB．A和TAS保守序列被识别。比较碱基组成发现这四种鱼 类的AT含量比鲽形目其它鱼类要高。这些变异都可能导致该类鱼控制区的快 速进化。所有四种舌鳎的控制区在5’端都存在串联重复序列，每个重复单元 中都存在类似的TAS相关序列，并且这些重复序列中大部分可以形成非常稳 定的二级结构，这两种特征为线粒体重复序列的非正常延伸机制(Illegitimate model)提供了新的证据，同时我们也利用该机制推测了这些鱼类 elongation 重复序列可能的延伸过程。 3．本研究在之前研究的基础上扩大的研究范围，新测定了两种鳎科鱼类：峨眉 条鳎(Zebrias 类斑头舌鳎(Cynoglossus (Cynoglossusbilineatus)、短吻三线舌鳎(Cynoglossusabbreviatus)、中华舌鳎 (Cynoglossussinicus)和三种须鳎属鱼类短钩须鳎(Paraplagusiablochii)、日本 bilineata)的线粒体全 须鳎(Paraplagusiajaponica)、长钩须鳎(Paraplagusia 序列。十种鳎类的线粒体全序列长度从最短的短吻三线舌鳎16，41 7bp到斑头 舌鳎的17，142bp不等，8种舌鳎和须鳎线粒体基因组的基因排列和大部分硬骨 鱼类相比都发生了重排和倒位，控制区也从正常的tRNA-Pro和tRNA．Phe之间 移位到NDl基因和tRNA．Gin之间。我们利用类似于随机复制丢失的模型 (duplication／random．10ssmodel)