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第四章 细胞质膜 第四章 细胞质膜 ? 生物膜的组成成分 ? 细胞质膜的结构模型 ? 生物膜的性质 ? 细胞质膜的功能 ? 膜骨架 第一节 生物膜组成成分 功能复杂：蛋白质/脂类的比值大功能简单：蛋白质/脂类的比值小 第二节 细胞连接 ? 细胞连接的功能分类 ? 细胞表面的粘连分子 第二节 细胞质膜的结构模型 细胞质膜研究简史 及结构模型 ? 生物膜结构 一 、结构模型 ? 1899年，Chales Overton通过物质进入细胞的速度提出： 细胞膜由一层连续的脂类物质组 1925年，E.Gorter 和 F.Grendel，通过单分子技术提出： 细胞膜由双层脂类分子构成的 ? 1935年，Danielli 和 Davson通过测定膜的表面张力提出： “蛋白质-磷脂-蛋白质”三明治或三夹板质膜结构模型 ? 1959年，J.D.Robertson通过X射线衍射技术和电镜观察发展了三明治或三夹板质膜结构模型提出： 单位膜模型(unit membrane model) ? 1972 年，S.J.Singer 和 G.Nicolson 通过冰冻蚀刻技术、示踪技术提出： 生物膜的“流动镶嵌模型”(fluid mosaic model) ? 1977年，Jain 和 White提出： 生物膜的“板块镶嵌模型” ?1997年，K.Simons et al 提出： 脂筏模型（lipid rafts model） Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572 板块镶嵌模型 主要内容 膜中具有高度流动性的区域和非随机分布的区域同时存在生，生物膜是由具有不同流动性的“板块”镶嵌而成的动态结构。 主要依据 各种不同的脂类分子分别具有各自的相变温度。在一定的温度下，有的膜脂处于流动的液晶态，有的处于不流动的晶态。这样生物膜就形成了流动性程度不同的板块镶嵌分布。 细胞膜中的功能筏 筏概念的形成 传统的细胞膜结构观点认为，脂类在双层膜中主要是作为膜蛋白的溶剂，不同的膜蛋白决定了细胞膜具有不同的功能。 随着研究的深入，人们逐渐认识到细胞膜上可以由特定的脂成分形成微小的脂质功能区，这些脂质微区可以“筛选”其中的蛋白质组分，一些蛋白质倾向于在脂微区中富集，而另一些蛋白质被排斥在外。 这种搭载着蛋白质的由鞘脂类和胆固醇动态聚集而成的，组成了相对稳定的具有一定功能的微区漂浮在二维流动的细胞膜中，人们形象地称之为“功能筏”（functional rafts） 细胞膜中的功能筏 筏的起源 在细胞内的形成可能起源于高尔基体上特定膜微畴结构的产生。 筏的功能 可作为细胞内膜泡运输和信号传导过程中蛋白质的停靠站。 二、生物膜结构 ?磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白； ?蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中 或结合 在其表面, 膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者； ?生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。 “Central dogma ” of membrane biology （三）膜的流动性 膜脂的流动性 膜蛋白的流动性 膜流动的生理意义 荧光脱色恢复技术 1、膜脂的流动性 1.1 膜脂分子的４种热运动方式 ? 沿膜平面的侧向运动：基本运动方式其扩散系数为10-8cm2/s；膜脂的流动性主要是指脂分子的侧向运动 ? 脂分子围绕轴心的自旋运动 ? 脂分子尾部的摆动 ? 双层脂分子之间的翻转运动：发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10－10。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。 1、膜脂的流动性 1.2 影响膜脂流动性的因素 （1）脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。 （2）温度对膜脂的运动有明显的影响。 在相变温度以上：膜脂呈液晶态、易流动 在相变温度以下：膜脂呈晶态、不易流动 1.2 影响膜脂流动性的因素 （3）在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 在相变温度以上：与磷脂分子结合限制其运动的 作用 在相变温度以下：将磷脂分子隔开增加流动性， 防止膜脂从液晶态向晶态的转