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第五节食用菌的遗传与育种〖h
第四章 食用菌的菌种选育
目的与要求
本章要求学生重点掌握的特性;了解的;掌握的技术。1.不同食用菌的2.食用菌的3.食用菌的技术的技术)
—— × —— ×100%
n m 式中n、m 分别表示A、B因子的特异性数。A、B因子的特异性数取决于α、β两个亚单位复等位基因数。以裂褶菌四个亚单位上的复等位基因数9Aα、32Aβ、9Bα、9Bβ为例,那么裂褶菌A因子特异数就是9×32=288个,B因子特异数有9×9=81个。那么自然群体中单孢子随机配对的亲和率是:
288-1 81-1
—— × —— ×100%≈98.4%
288 81 可见,当A、B因子特异性数很大时,群体中担孢子随机配对的亲和率就接近于100%。目前已研究过的大多数担子菌品种间的杂交表明,无论是二极性食用菌还是四极性食用菌,不亲和性因子都有广泛的复等位基因的性质。从不同的地区采集的子实体,其控制亲和性的等位基因是不同的或者可以说差异很大,那么它们之间杂交亲和率就很高。
2.同宗配合
指同一孢子萌发的菌丝间能通过自体结合而产生子代的一种生殖方式。同宗配合是一种自身可孕的有性繁殖类型。也就是说由单独一个担孢子萌发出来的菌丝,不需要异性细胞的配对就有产生子实体的能力。同宗配合又分为初级同宗配合和次级同宗配合。
初级同宗配合:含有一个核的担孢子萌发产生的同核菌丝,可以通过双核化产生双核菌丝。这种双核菌丝的细胞核在遗传上没有差异,但具结实能力。初级同宗结合的食用菌菌丝,有的有锁状联合,有的无锁状联合。草菇属于初级同宗配合的食用菌,在草菇的生活史中,有性生殖产生四个担孢子,每个担孢子有一个细胞核。目前认为初级同宗配合的食用菌没有不亲和因子,或控制不亲和性的因子位于同一条染色体上,其作用相互抵消。
次级同宗结合:次级同宗结合的食用菌在减数分裂产生担孢子时,两个可亲和性的细胞核同时进入一个担孢子中,使每个担孢子中含有“+”、“-”两个核,每个担子上产生两个担孢子,担孢子萌发后形成的菌丝体属于双核异核菌丝体,具结实性,能产生子实体。双孢蘑菇属于这种类型。1959年,Evans在研究双孢蘑菇时发现,双孢蘑菇在形成担孢子时,由于纺锤丝牵拉的方向不同,最后形成的担孢子的可孕性不同,当两个交配型不同的核进入一个担孢子时,该担孢子萌发而来的菌丝具结实性。当两个交配型相同的核进入同一担孢子时,该担孢子萌发而来的菌丝不具结实性,一般具结实性的担孢子占80%,不具结实性的担孢子占20%。含有相同交配型的担孢子,无论是双孢还是单孢,必须经杂交后才能完成生活史。
(三)有性生殖的一级控制和二级控制
在食用菌的有性生殖过程中,受到内因和外因的共同作用。每一种食用菌能否按正常的发育顺序完成其生活史是受两级控制的。
1.有性生殖的一级控制:在食用菌的有性生殖过程中,减数分裂后,子细胞核中的不亲和性因子起着一级控制的作用。没有完成一级控制,即使有适宜的环境条件,食用菌也不能完成其有性生活史形成子实体。
2.有性生殖的二级控制:除了一级控制之外,在食用菌的有性生殖过程中,环境因素对可结实性双核菌丝的生活力、结实力以及子实体发生有着重大影响。在有性生殖过程中,它们起着二级控制的作用。例如,许多处于野生状态的食用菌,在特殊的生态环境条件下能产生子实体,完成有性生活史,但人工栽培时却不能形成子实体。在食用菌栽培时,一些优良品种必须与相应的栽培条件相配合,才能表现出优质丰产的特性,否则,有可能不出菇。一些人工栽培食用菌的有性生殖、无性生殖特点见表4-3。
表4-3 人工栽培食用菌的生殖特点
种类 每个担子上担孢子数目 每个担孢子细胞核数目 同核菌丝 结实性异核菌丝 无性生活史 有性生活史 每个担孢子细胞核数目 结实性 每个担孢子细胞核数目 锁状联合 同核菌丝 异核菌丝 不亲和性因子 类型 双孢蘑菇 2 2 - 自身可育杂交结实 许多不定 无 次生分生孢子 无 A 单因子次级同宗结合 双孢蘑菇 4 1 许多不定 杂交结实 2 无 无 无 A 单因子
异宗结合 香菇 4 1 1 杂交结实 2 有 偶有厚垣孢子 无 A、B 双因子
异宗结合 草菇 4 1 许多不定 杂交结实 - - 厚壁孢子 厚壁孢子 无 初级同宗结合 金针菇 4 2 1 杂交结实 2 有 有,粉孢子 粉孢子 A、B 双因子
异宗结合 平菇 4 1 1 杂交结实 2 有 有 无 A、B 双因子
异宗结合 凤尾菇 4 1 1 杂交结实 2 有 有 无 A、B 双因子
异宗结合 滑菇 4 1 1 杂交结实 2 有 有,粉孢子 有 A 单因子
异宗结合 银耳 4 1 1 杂交结实 2 有 有 有 A、B 双因子
异宗结合 黑木耳 4 1 1 杂交结实 2 有 有 无 A 单
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