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独尾草属两个同域种的繁殖对策 摘 要 异翅独尾草（Eremurus anisopterus Regel ）和粗柄独尾草（E. inderiensis Regel ）是百 合科独尾草属的多年生短命植物。在我国，两物种同域分布在准噶尔盆地的古尔班通古 特沙漠中，它们在花部特征上有明显的区别，本文以两种植物同域分布的自然分布区为 研究地点，着眼于以下一些问题：（1）两个同域分布的近缘种生殖隔离的机制是什么？ （2 ）两种植物不同的花粉呈现式样分别具有何种适应意义？（3 ）异翅独尾草雌全同株 性系统的适应意义；（4 ）粗柄独尾草结实结籽特点及限制因素。通过研究，得到以下主 要结论： 1. 异翅独尾草和粗柄独尾草花期在不同年份间有不同程度的花期重叠；两种独尾草 具有不同的传粉综合征，虽然访花昆虫种类相似，但主要传粉者不同；种间交互授粉试 验未能获得果实，荧光显微观察发现两种独尾草的花粉均不能在对方柱头上萌发。结果 表明花期隔离和花部隔离对于阻止种间的花粉交流有重要的作用，但这两种外部隔离机 制是不彻底的，结合内在的隔离机制是避免生殖干扰和保持物种独立性的必要途径。 2. 异翅独尾草和粗柄独尾草进化出多种控制花粉呈现的机制，相似之处在于二者都 采取了花药“拉链式”纵裂的分摊机制，不同之处主要体现在：（1）异翅独尾草单花开 放时间相对集中，高峰期出现在12：00 ，而粗柄独尾草的相对分散，在12：00 和18： 00 出现两个高峰期；（2 ）异翅独尾草六枚雄蕊几乎同时散粉，而粗柄独尾草六枚花药依 次开裂，全部花药开裂历时30h ；（3 ）异翅独尾草不分泌花蜜，而粗柄独尾草为传粉者 提供花蜜作为报酬，花蜜量在开花过程中逐渐累积，花蜜量影响着觅蜜昆虫的访花时间。 3. 异翅独尾草传粉者访问频率低，但传粉效率高，粗柄独尾草昆虫访花频率高，但 传粉效率低；异翅独尾草的湿型柱头与花粉同时呈现，为混合的交配系统，有自动自花 传粉的繁殖保障机制，而粗柄独尾草柱头为少见的“特殊湿型柱头”类型，柱头可授性 发生在所有花药散粉之后，为虫媒专性异交植物，这些特性表明异翅独尾草采取了“花 粉同时呈现（synchronous pollen presentation ）”的策略，而粗柄独尾草则采取了“花粉 I 逐步呈现（gradual pollen presentation ）”的策略，花粉同时呈现的策略是对沙漠早春不 可靠的传粉昆虫数量和高效的传粉效率的适应，花粉逐步呈现的式样则是对拜访者低传 粉效率和访花频率高的适应，研究结果支持花粉呈现理论。 4. 异翅独尾草种群内同时存在雌全同株个体和两性花个体，雌花位于总状花序的基 部，最早开放，雌花形态显著大于两性花；雌全同株性系统的发生是个体大小依赖的， 雌花数量与叶片数量、叶片生物量、花序长度及花序上的总花数呈显著正相关；自然条 件下雌花和两性花结实率没有显著差异，但两性花结籽率显著高于雌花；人工异花授粉 可以显著提高雌花和两性花的结实率和结籽率，且二者间没有显著差异。异翅独尾草大 个体雌全同株性系统的可能适应意义是在保证一定数量后代的前提下，增加雌性投入， 通过得到更多杂交后代从而提高个体适合度。 5. 粗柄独尾草初花期的结实率最高，其次是盛花期，末花期结实率最低；盛花期花 展示最大，结实率与花展示大小呈正相关；天气状况影响花展示大小和昆虫访问频率， 从而也对结实率产生影响；花序长度和花序总产花量与结实率没有显著相关性；花序基 部花和中部花的花粉量、P/O 值、结实率和结籽率没有显著差异，但显著高于顶部花的。 以上结果表明粗柄独尾草顶部花结实更容易受到资源限制，顶部花结实率低是选择性败 育的结果，是对沙漠恶劣生存环境的适应策略之一。 关键词: 古尔班通古特沙漠；生殖隔离；花粉呈现；传粉生物学；结实结籽格局 II The reproductive strategies of two sympatric Eremurus species Abstract Eremurus inderiensis (M. Bieb) Regel and E. anisopterus