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异源五倍体小麦的形成之一 异源五倍体小麦的形成之二 Human karyotype with translocation 第二节 染色体结构变异的应用 一、基因定位 (一)利用缺失进行基因定位 利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段 (二) 利用易位进行基因定位 t T Br t Br T br t br t t t × F1 Br T br t T t 半不育 Br t br t t t 完全可育 br t br t t t ♂ × br t t T Br T br T T Br t t br t t ♂ ♀ br t br t t t Br T br t T t br T br t T t Br t br t t t 可育的亲型配子 可育的交换配子 表现型 植株数 重组率 矮化,可育 正常,半育 矮化,半育 正常,可育 279 234 42 27 （69 592 × ） 100% = 11.85% 二、果蝇的CLB测定法 是摩尔根学生Muller在20世纪20年代利用果蝇建立的一套检测基因隐性突变和致死突变的技术。 C表示交换(crossover suppress)，Muller选择了X染色体上存在倒位的果蝇，目的是抑制交换。 l 指致死基因(lethal)，即在倒位的X染色体上带有一个隐性致死基因。 B指棒眼(Bar)基因，为显性突变。 Herman J.Muller(1890-1967) C l B + + + × C l B 死 亡 + + + 野 生 型 C l B 棒 眼 ？ + + + 非 棒 眼 ？ × C l B 死 亡 ？ + + + 非 棒 眼 ？ 可显现隐性突变和致死突变 C l B + + + 棒 眼 可供下次检测用 三、利用易位创造玉米核不育系的双杂合保持系 ♀ × ♂ ms ms ms ms Ms Ms ms 花粉败育 胚囊可育 花粉可育 ms ms ms ms 不育系 双杂合 保持系 第三节 染色体数目的变异 一、染色体的倍数性变异 (一)染色体组及其整倍性 染色体组：生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称 为该生物属的一个染色体组(X)。 染色体组的基本特征： 不同属往往具有独特的染色体基数； 一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。 整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体。 一倍体(monoploid, x) 二倍体(diploid, 2x) 三倍体(tripoid, 3x) 四倍体(tetraploid, 4x) 例： 玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10) 水稻：二倍体(2n=2x=24, n=x=12) 普通小麦：六倍体(2n=6x=42, n=3x=21, x=7) = = (二)同源多倍体(autopolyploid) 增加的染色体组来自于同一个物种，一般由二倍体 的染色体直接加倍而来。 形态特征：一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加： 细胞与细胞核体积增大； 组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮； 成熟期延迟、生育期延长。 1. 形态和生理特征 生理特征： 由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如： 大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％； 玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。 生殖特征： 配子育性降低甚至完全不育。 特殊表型变异： 基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现； 西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)?四倍体(扁圆)； 菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株。 2. 同源多倍体的联会与分离 同源组与多价体 在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组 二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每对同源染色体联会形成一个二价体(Ⅱ) 同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ) 同源三倍体的联会与分离 同源组三条染色体的联会 ①三价体 Ⅲ ②二价体和单