遗传学－第三章-连锁互换与基因作图B.pptVIP

一、连锁与互换现象 二、连锁互换与基因作图 三、有丝分裂中染色体的分离与重组 四、连锁群 三点测交(three-point testcross)与染色体作图 为了进行基因定位，摩尔根和他的学生Sturtevant改进了上述两点测交，创造了三点测交方法，即将3个基因包括在同一次交配中。进行这种测交，一次实验就等于3次两点试验。 已知在果蝇中棘眼(ec)、截翅(ct)和横脉缺失(cv)这3个隐性突变基因都是X连锁的。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配,得到3个基因的杂合体ec ct +/+ + cv (ec、ct、cv的排列不代表它们在X染色体的真实顺序)，取其中3杂合体雌蝇再与3隐性体ec ct cv/Y雄蝇测交，测交后代如下表。 结果分析 1、归类 2、确定正确的基因顺序 用双交换型与亲本类型相比较，发现改变了位置的那个基因一定是处于中央的位置，因为双交换的特点是旁侧基因的相对位置不变，仅中间的基因发生变动。于是可以断定这3 个基因正确排列顺序是ec cv ct。 三、有丝分裂中染色体的分离与重组 1 有丝分裂重组的发现 2 真菌系统中的有丝分裂重组 3 有丝分裂重组作图 1 有丝分裂重组的发现 以前介绍的连锁互换及三点测交均为减数分裂时性细胞中的情况。 但果蝇等二倍体生物体细胞中也会发生非姊妹染色单体间的交换。 有丝分裂重组：二倍体体细胞通过有丝分裂产生基因型与其不同的子细胞的过程，称有丝分裂交换或体细胞交换。 1936年Stern首先在果蝇中发现有丝分裂过程发生染色体交换的现象。 果蝇的性状： 黄体 y 灰体 ＋（显性） 焦刚毛 sn 直刚毛 ＋（显性） 将一个灰体焦刚毛（＋sn/＋sn）雌果蝇和一个黄体直刚毛（y＋/Y）雄果蝇杂交，Stern发现了正如所预料的那样雌性后代大部分为野生型，但某些雌果蝇的身体有一小块区域是黄色或焦刚毛。这个现象被解释为可能是染色体不分离或染色体的丢失所致。（这些改变是属体细胞的而不是生殖细胞的。） 另一些雌果蝇有孪生斑（twin spots），即两个相连的区域，一个为黄色直刚毛，另一个为黑色焦刚毛，呈现镶嵌表型，在孪生斑的周围都是野生型表型。 Stern注意到一个有趣的现象，即孪生斑的两部分是相连的，那么这种孪生斑一定是某种遗传事件的交互产物。最好的解释是通过有丝分裂交换而产生，Stern熟知在果蝇胚胎分化之后通过有丝分裂产生各种组织，所以他才提出这一解释。 若有丝分裂发生在着丝点与sn位点之间，那么产生的两个子细胞的基因型将不同，它们进一步分离形成两个相近的克隆时，表现出孪生斑的特点。若交换发生在sn和y之间就会产生单个的黄斑。 在很少的情况下，在染色体复制后，但在中期前，同源染色体形成四分体，进行交换，然后再进入中期，复制后的两条染色单体各趋向一极分离，形成了有丝分裂交换。 图3.14有丝分裂交换图示（P66） 2 真菌系统中的有丝分裂重组 例如构巢曲霉是一种能产生有性孢子的子囊菌，它的营养体是单倍体。 1952年首先在构巢曲霉中发现了准性生殖现象。具体过程： 准性生殖过程 （1）异核体的形成 遗传上有差异的单元核共存在同一个细胞内进行增殖，这样的细胞、孢子、菌丝体等均称为异核体。（细胞质融合） （2）杂合二倍体的形成 一般异核体将产生单核的分生孢子，少数情况下异核体内进一步发生细胞核融合。 构巢曲霉野生型菌株孢子颜色 绿色（w+ y+） 白色（w） 黄色（y） 白色突变株（w y+） 黄色突变株（w+ y ） （3）通过有丝分裂产生重组体 准性生殖过程中，杂合二倍体不进行减数分裂，而进行有丝分裂。产生重组体有两种方式： 1）体细胞交换产生二倍体重组体 构巢曲霉的杂合二倍体偶尔在其同源染色体对的染色单体间发生遗传物质的对等交换，产生重组体，使原来处于杂合状态的部分基因变为纯合状态。 准性生殖中体细胞交换产生重组体（p68） （2）单倍体化产生各种类型的非整倍体和单倍体的重组体 准性生殖中的单倍体化是整条染色体在有丝分裂过程中由于染色体不分离而丢失的现象。 由于纺锤丝断裂或其它原因造成的染色体不分离，使得分裂后的两条染色体都趋向一极，造成一个子细胞多一条染色体（2n+1）,另一子细胞少一条（2n－1），在以后的分裂中，非整倍体染色体继续丢失，可最终成为单倍体 通过单倍体化产生重组体 3 有丝分裂重组作图 有丝分裂重组作图的原理是根据体细胞同源染色体的交换使得染色体远端的隐性基因纯合化的规律，用来确定基因的排列位置和距离。 由杂合二倍体的体细胞基因重组判断基因顺序的原理（p69） 若交换发生 在基因b与c间，则导致c、d、e的纯合化； 若交换发生 在基因c与d间，则导致d、e的纯合化； 若交换发生 在基因d与e间，则导致e的纯合化； 可见，离着丝粒越近的