yj第四章原肠运动—胚胎细胞重组要点.ppt

第四章原肠运动——胚胎细胞重组 本章主要内容： 1. 原肠作用概述 2. 海胆的原肠作用 3. 鱼类的原肠作用 4. 两栖类的原肠作用 5. 鸟类的原肠作用 6. 哺乳类的原肠作用 1. 原肠作用概述 原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 原肠形成期间，囊胚的细胞被剧烈地重排,囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 在原肠形成期间，囊胚细胞获得新的位置和邻居，建立了有机体的多层结构的身体蓝图。 将形成内胚层和中胚层器官的细胞被带到胚胎内部，而将形成皮肤和神经系统的细胞伸展到外表面。 三胚层在原肠形成期间首先产生：外部的外胚层，内部的内胚层和二者间的中胚层。 另外，建立了这些新定位的组织相互作用所需的舞台。 动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。 继囊胚期之后，胚胎开始形成原肠腔（gastrocoel）——将来的消化腔。 原肠胚约含有1000个细胞。 一般而言，原肠期间RNA的迅速转录恢复了个体丰富的遗传信息，标志着在分子水平上出现了个体特征，也标志着胚胎决定已经无法回复，自此胚胎发育中的细胞沿着不同的途径发育下去。 这一阶段的胚胎称为原肠胚，胚胎发育期为原肠期。 1、原肠形成方式 2、中胚层的形成 尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。 1、内陷（invagination） 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞： 外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。 内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele）， 原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore）。 2、内移（migration） 由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。 初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。 内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。 3、分层（delamination） 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。 腔囊胚向内分出内胚层——某些水母属的水母； 实心囊胚向外分出外胚层——某些水螅水母。 4、内卷（involution） 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。 5、外包（epiboly） 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢， 结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。 一些软体动物与两栖动物蛙的原肠形成就是外包。 根据胚胎发育中胚孔的形成发展，将3胚层多细胞 动物分为：原口动物（Prolostomia） 后口动物（Deuterostomia） 原口动物 胚孔成为成体的口——扁形动物、纽形动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等。 后口动物 胚孔成为成体的肛门（或者封闭）， 成体的口是在胚孔相当距离之外重新形成的——棘皮动物、半索动物、所有的脊索动物。 原肠胚时期，细胞分裂变慢，细胞开始生长，细胞核内的RNA转录作用开始明显，新的蛋白质开始合成。 原肠胚的形成是动物发生过程的一个重要阶段： 囊胚期以前，胚胎的构造和生理作用都很简单， 构成囊胚的细胞的结构基本类似，或仅有少许差别，代谢作用也很单纯。 从原肠胚开始，细胞的分布及其形态结构均发生了变化， 构造方面是胚层的分化，特别是中胚层出现， 各种细胞初步特化，为以后复杂的组织和器官打下基础； 在生理方面随着细胞构造的特化，新的蛋白质的合成，细胞的功能也有了分工。 从动物的系统发育来看， 海绵动物和腔肠动物虽然是多细胞动物， 但无论是构造或生理活动都是比较简单的，相当于两个胚层的胚胎。 扁形动物起始有中胚层， 构造比较复杂，细胞分化明显，生理活动有显著改变。 更高等的动物都是从有三个胚层的胚胎发育的， 可见三胚层的出现是动物进化上的一个重要阶段。 2. 海胆的原肠作用(Sea urchin gastrula