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3.3 光合作用机理 光合作用二个反应两个阶段的发现 1920年warburg的小球藻闪光实验 同等光强 相同时间 结论:光合作用分两个阶段,前者需光,后者不需光。 目前已证实,光合作用分光反应和暗反应两个阶段,前者发生在类囊体膜上,后者发生在叶绿体基质中。 光反应 暗反应 碳的固定: 形成稳定的化学能 3.3.1 原初反应 Primary Reaction 原初反应是光合作用的起点,是指光合作用色素分子被光激发到引起第一个光化学反应的过程。它包括光能的吸收、传递以及将光能转化为电能,这一切都发生在类囊体膜上。 光合单位 photosynthetic unit 定义:是指能够独自进行光能的吸收、传递和能量转化、以及水的光解放氧的光反应的基本单位。它是由200~300个chl分子及相关蛋白质密切合作完成的。 组成 : 聚光色素系统:由大部分chla,全部chlb和类胡萝卜素(聚光色素或天线色素)及相关蛋白组成 ,只具有收集和传递光能的作用。 3.3.2 电子传递和光合磷酸化 # 定义:原初反应产生的电子,经光合电子传递链传递下去,并最终生成活跃的化学能ATP和NADPH # 部位:类囊体膜 Ⅰ.电子传递需两个光系统:PSI和PSII 两个光系统的发现: ———红降现象和双光增益效应 红降 red drop: Emerson在1943年研究不同波长的光的光合效率时发现,当光的波长大于685nm时,虽然仍在叶绿素的吸收范围,但光合量子产额(每吸收1个光量子所放出O2的分子数或吸收CO2的分子数)急剧下降。 双光增益效应enhancement effect:1957年,Emerson 等进一步发现,当发生红降时,若补充650nm的红光,则量子产额剧增,比有685nm和650nm单独照射的各还要多,这种两种波长的光波促进光合效率的现象称为 Emerson enhancement effect. 结论:光反应由两个光系统接力进行: 一个是是长波长反应(光系统I, photosystem I, PS I); 另一个短波长反应(光系统II, photosystem II, PS II )。 图:四大蛋白复合体在类囊体膜上的分布 PSI、PSII及电子传递链 1. 类囊体膜上的4个蛋白复合体 光系统II(PSII) 三部分组成: D1D2: 中心色素分子:P680 原初电子受体:pheo 原初电子供体:Z(Tyr) QA,QB等传递体 LHCII: CP43 CP47, B559 OEC or MSP: 33 kDa, 23 kDa 16 kDa Mn, Cl Ca B. 作用: 水的光解放氧, 提供电子给Cyt b6/f complex 产生H+并留在囊腔中 LHCII PROTEIN Events at the PS II reaction center 放氧本质:Hill反应—氧化还原反应 离体叶绿体,加入电子受体(如Fe3+),在光照下产生氧气(1937)。 2H2O+2A 2AH2(4H++4e-)+O2 Hill反应的意义: 它证明没有CO2还原时发生氧的释放,从而解剖了光合作用。 证明所释放的氧来自于水而不是CO2,因为该过程无CO2参与。(直到1948年才发现了18O,可以用同位素方法证明O2来自于水,因此Hill的发现是超前的。) 证明分离的叶绿体能进行光合作用的重要部分反应。 揭示了光合作用的基本过程是光活化的电子沿着化学势梯度从一种物质传送到另一种物质。 D. 放氧机理:水氧化钟模型(water oxidation clock) 光系统I (PSI) 三部分组成 大亚基:A B 中心色素分子:P700 原初电子受体:A0 原初电子供体:PC 其它电子传递体 大亚基:C, D , E, F等 LHCI:G-L多条肽链 B. 功能:产生NADPH Cytb6-f复合体 组成:有4个多肽组成,其中三个含Fe,(分别含cytb6, cytf,和 Fe-S)。 功能:参与电子传递和质子传递(PQ穿梭) ATP合成酶复合体 组成: CF1: α:β:γ:δ:ε 5 种多肽。 组成比例为 α:β:γ:δ:ε= 3:3:3:3:1。 CF0由I、II、III和IV四个亚基组成。组成比例为 I:II:III:IV= 1:1:12:1。 功能:合成ATP 电子传递链 光合电子传递的类型: (1)非循环式电子传递(noncyclic electron transport):电子从H2O经
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