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4.丙酮酸的其它代谢途径 丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoA 进入三羧酸循环氧化外,也可以有其它的代谢途径。在不同条件下,丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。 (3)丙酮酸 ? 乙酸和丁酸 丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoA可以与磷酸作用,生成乙酰磷酸,再在乙酸激酶催化下产生乙酸。 (4)丙酮酸 ? 丙酮和丁醇 用乙酰丁酸梭状芽孢杆菌发酵可生成丙酮和丁醇 (5)丙酮酸 ? 苹果酸和草酰乙酸 5.葡萄糖分解代谢的其它途径 ─磷酸戊糖途径 特点:产生NADPH和戊糖。 NADPH是生物合成中重要的还原剂。 戊糖是多种生物分子,如 ATP,CoA, NAD+, FAD, DNA和 RNA的组成部分。 戊糖途径广泛存在动、植物细胞内,在细胞质中进行。 总反应式 6 6-磷酸-葡萄糖 + 7 H2O + 12 NADP+ 6 CO2 + 5 6-磷酸-葡萄糖 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi 2. 乳糖和半乳糖 UDP-半乳糖转化为UDP-葡萄糖。催化此反应的酶为UDP-半乳糖4-差向异构酶。 3.甘露糖 甘露糖果能够在甘露糖激酶的催化下生成6-磷酸甘露糖,后者再在磷酸甘露糖异构酶作用下转变成6-磷酸果糖,进入糖酵解途径。 4. 戊糖 人和动物体所需用的戊糖主要由葡萄糖的磷酸戊糖代谢途径提供,但是也可以部分地吸收和利用外源戊糖。例如核糖在酶催化下可以转变成5-磷酸核糖,再进入磷酸戊糖途径。 7.1.4 糖原的合成代谢 糖原的合成代谢是指人和动物体内多糖的合成。糖原合成的原料主要有两类: 一类是以葡萄糖为合成基本原料(其它单糖,如半乳糖和果糖等可以通过转变成磷酸葡萄糖来合成糖原)。这种过程称为糖原生成作用。 另一类是由非糖物质,如乳酸、甘油、丙酮酸以及某些氨基酸为原料合成葡萄糖,再转变成糖原,这一过程称为糖异生作用。 1.糖原的生成作用 由葡萄糖合成糖原过程在细胞胞液中进行 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 + 1,6-二磷酸葡萄糖 1,6-二磷酸葡萄糖 + 1-磷酸葡萄糖 2.糖异生作用 (Gluconeogensis) 糖异生作用:由丙酮酸、草酰乙酸、乳酸、丙酸、甘油、氨基酸等非糖物质转变成葡萄糖的过程称为糖异生。 葡萄糖的来源——饮食摄入,体内糖原分解,糖异生。 1,6-二磷酸-果糖+H2O 6-磷酸-果糖+Pi 6-磷酸-葡萄糖+H2O 葡萄糖+Pi 能量使用: 丙酮酸→草酰乙酸: - 1个ATP 草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸: - 1个GTP 甘油酸-3-P →甘油酸-1,3-BP : - 1个ATP ∴2丙酮酸→葡萄糖:- 6个ATP 总反应: 2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH (H+)+6H2O →葡萄糖 + 2NAD+ + 4ADP+ 2GDP+ 6Pi 糖异生途径的意义 葡萄糖异生对人类以及其他动物是绝对需要的途径:人脑对葡萄糖有高度依赖性。红细胞也需要葡萄糖。尤其在饥饿状态下葡萄糖异生尤为重要;在机体处在剧烈运动时,也需要非糖物质及时提供葡萄糖,以维持血糖水平。 7.1.5 糖代谢的紊乱 由于糖代谢过程中某些酶的缺陷,或由于调节功能失调,会导致糖代谢紊乱。其中最重要的是糖尿病。 糖尿病的表现形式是尿中和血液中的葡萄糖含最过高。 糖尿病主要是由于胰腺分泌失调,胰岛素缺乏,引起机体内血糖分解减慢,以致血糖过高由尿排出。 1.丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶 丙酮酸+ATP+GTP+H2O 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP+GDP+Pi+2H+ (线粒体/胞液) (线粒体) 1,6-二磷酸果糖酶 6-磷酸-葡萄糖酶 葡萄糖-6-磷酸磷酸酶存在于光面内质网膜上,它的活性需要一种Ca2+结合蛋白参与作用,葡萄糖-6-磷酸在内质网内水解为葡萄糖和无机磷酸。然后再转运到细胞质中。动物的肝、肠和肾细胞存在葡萄糖-6-磷酸酶,而脑和肌肉细胞不存在此酶。 2. 1,6-二磷酸-果糖 6-磷酸-果糖 3. 6-磷酸-葡萄糖 葡萄糖 糖酵解和糖异生作用 6-磷酸葡萄糖酶 1,6-二磷酸果糖酶 丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式 丙酮酸羧激酶 7.1.4 糖原的合成代谢 * * 在无氧条件下,糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成
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