线粒体基因组动态任何事情都可能发生解决方案.docVIP

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线粒体基因组:任何事情都可能发生内共生祖先参与最多五个线粒体流程RNA成熟基因表达机制除了列出的的多样性使用电子传输加上氧化磷酸化产生ATP中间代谢和细胞凋亡真核血统缺乏功能性线粒体和线粒体基因组确实存在氢化酶体这些观察认为(rRNAs),通常是(tRNAs)或者偶尔是核糖体蛋白质一个极端的经常令人眼花缭乱的结构进化这细胞器出现了不止一次重量的证据现在坚定地认为线粒体有单一的起源a-变形菌中发现的最亲密的真细菌共生有机体。(这一句不好) 这次回顾从线粒体基因组学研究中概括了最新的数据。目的是通过真核生物领域显示的线粒体DNA自动检测super-coiledDNA的形式存在限制分析和序列组装concatamers。线性映射(比如.线型单体的)线粒体DNA分子也在一些无关的有机体中被检测到了,比如纤毛虫,顶复亚门疟原虫和绿藻纲共价闭合单链末端晚期连接蛋白Spizellomyecs punctatus中报道出来的一些例子表明线粒体基因组包含多样的,圆形映射的分子,一种壶菌纲二胚虫属 携带的末端总是相同的A. parasiticum的线粒体分离和随后的细胞分离期间。在原生生物的动基体目(比如Trypanosoma)中存在一个小困境,它的线粒体包含高达12个基因编码的大环和几千个小环来指定向导RNAs参与线粒体mRNAs的编辑。 尺寸和含量 大部分真核生物门的线粒体DNA的大小从15—60kbp不等;然而,有一些值得注意的例外情况。在那些线粒体DNA完整被测序的有机体中,两个极端的异常值是(顶覆虫?)原生生物疟原虫(导致疟疾的寄生菌),它有一个极小的线粒体基因组为kbp,还有水稻(括号里面的是拉丁文:水稻),它的线粒体DNA是(490kbp)疟原虫的80倍。这个映射,至今仍然未测序的葫芦的线粒体DNA甚至可以超过2000kbp。 线粒体DNA的编码能力从几乎为100个基因的鞭毛虫到只有五个基因的疟原虫,真核生物的基因平均值为40—50个。与他们的高达20的折叠在数量上的差异相反,线粒体基因组参与至多五个基本过程:呼吸作用的不变形和/或者氧化磷酸化以及转化,并且偶尔在转录,RNA成熟和蛋白质运输这几个过程。 有一点反直觉的,在线粒体DNA的大小和基因含量之间没有关联(图5)。事实上,线粒体基因组的尺寸上的差异大部分是由于基因间隔区的长度和组织上的显著性差异引起的,在一些例子中,由广泛的串联重复排列或者是茎环结构图案组成。一些重复元素已经提出了易变的和自私的(如24);其他的,在重组中发挥作用一个给定的基因产物Podospora anserina,内含子占了高达线粒体DNA的总尺寸的75%。 不寻常的线粒体基因结构Acanthamoeba castellanii 和 Dictyostelium discoideum,基因编码细胞色素氧化酶的亚基1和亚基2(分别为cox1和 cox2)彼此互相邻近,并且在线粒体DNA中两者有相同的转录方向,形成一个连续的ORF(图6a)。在Acanthamoeba的mRNA中已经表现出双顺反子的存在,但是在这个时候蛋白质融合是否还是最初的融合尚不清楚。嵌合基因,在其他的未赋值的开放阅读框中,经常包含已知基因的可辨认片段,这点已经和植物的细胞质雄性不育相关联,植物的细胞质雄性不育,可能是由产生花粉的细胞的电子传输耦合氧化磷酸化的改变引起的。在其他例子中(如[31.32]),这个已经报道过的基因融合功能的影响(如果有的话)还不得而知。 以片段方式存在的基因,首次在原生生物纤毛虫Tetrahymena pyriformis和绿藻属的Chlamydomonas reinhardtii 的线粒体rRNA基因中被描述出来,代表了线粒体中非正统的基因结构。在一些例子中,这些基因被分解成八个模块,在线粒体基因组中这是很杂乱的,散布着其他的基因以及位于线粒体DNA的两端。这些亚基因模块的单独的转录产生rRNA的不连续片段,通过互补序列延伸P. falciparum中,线粒体DNA编码rRNA片段的数量甚至比Chlamydomonas更高。 一些编码蛋白质的线粒体DNA的基因也表现出一种“基因片段化”的排列类型。在两个草履虫物种中,Tetrahymena pyriformis 和 Parameciumaurelia,nad1基因被分割成两个片段,这两个片段转录成两个分离的mRNAs,这些mRNAs还可能被翻译成多肽(图6b);然而,翻译后的蛋白质融合现在还不能被排除。 最近的两篇报告中已经阐明了这个主题的一个极好的变化。在绿藻Scenedesmus obliquus中,线粒体细胞色素氧化酶亚基2很明显地由两个基因片段编码;这说明N端位于线粒体DNA中,然而C端被认为是由细胞核编码的(图6c)。在绿藻Chlamydomonas 和

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