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动粒:由蛋白质组成的存在于着丝粒两侧的特化圆盘状结构。每一中期染色体含有两个动粒,是细胞分裂时纺锤丝微管附着的部位,与细胞分裂过程中染色体的运动密切相关。在细胞分裂后期,微管牵引着两条染色单体向细胞两极移动,动粒起着核心作用,控制着微管的装配和染色体的移动。 着丝粒-动粒复合体:有着丝粒、动粒共同组成的一种复合结构,两者的结构成分互相穿插,在功能上紧密联系,共同介导纺锤丝与染色体的结合。包括3种结构域:动粒域、中心域、配对域。 纤维中心:由具有rRNA基因的染色质构成 致密纤维组分:不同转录阶段的rRNA分子 颗粒组分:正在加工的rRNA及蛋白质构成 直径5~8nm,多在核仁的中心部位。可被RNA酶和蛋白酶消化,故纤维成分为RNA与蛋白质的复合物,它可在核仁内构成海绵状网架。 纤维成份 颗粒成份 核仁的周边部分,电子密度较高,颗粒直径15~20nm,为核糖体的前体。 核仁基质 低电子密度、无定形的蛋白质物质,为上述三种结构的存在环境。 二、核仁的形成 核仁随细胞的周期性变化而变化, 而核仁染色体的凝集(前期)与解凝集(末期),决定核仁的消失和重现。 核仁组织区(nucleolar organizer region NOR) 人类有5对染色体上存在核仁组织区,它们都是短臂上带有随体的染色体(D组:13、14、15;G组:21、22)这些染色体称核仁染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连(DNA袢环),含rRNA基因,可指导rRNA的合成。 核膜 核仁 含有rDNA的10个伸展的间期染色体袢环进入核仁中 间 期 有1~2个或多个核仁。 分裂前期 染色质浓缩、rRNA合成停止,rDNA袢环逐渐缩回到染色体,核仁消失。 分裂末期 染色体解旋,rDNA伸展,合成rRNA,组建成新的核仁。 四、染色体 (一)染色体的形态结构 染色单体 次缢痕 短臂(p) 长臂(q) 随体 常染色质区 异染色质区 主缢痕(初级缢痕) 中期染色体按着丝粒的位置分为: 1/2~5/8 中央着丝粒 染色体 5/8~7/8 亚中着丝粒 染色体 7/8 近端着丝粒 染色体 中部 亚中部 近端部 端部 — 末端处 染色体的类型 主缢痕模式图 动粒结构域 配对结构域 中心结构域 随体 染色体的臂上凹陷缩窄形成次缢痕,与核仁的形成有关,称为核仁组织区(NOR)。 端粒(telomere) 生殖细胞、胚胎干细胞和肿瘤细胞含有端粒酶,可以使端粒恢复原长。 端粒是存在于染色体末端的特化部位。通常由一简单重复的序列组成,进化上高度保守。可以保护染色体末端不被降解,并防止与其它染色体的末端融合。 正常染色体每复制一次,端粒序列减少50~100个bp,因而端粒也被称为细胞的生命钟,当端粒缩短到一定程度,即是细胞衰老的标志。 端粒(telomere) 端粒酶是一种由蛋白质和RNA组成的核糖核蛋白酶。具有延长端粒末端重复序列的功能,如果端粒酶活性丧失,端粒将逐渐缩短,从而导致细胞衰老。 端粒酶 端粒酶与端粒的关系 2009年的诺贝尔生理学或医学奖颁给三名科学家,他们解决了生物学的一个重大问题:在细胞分裂时染色体如何完整地自我复制以及染色体如何受到保护以免于退化。这三位诺贝尔奖获得者向我们展示,解决办法存在于染色体末端—端粒,以及形成端粒的酶—端粒酶。 Elizabeth H. Blackburn 伊丽莎白-布莱克本 Carol W. Greider 卡罗尔-格雷德 Jack W. Szostak 杰克-绍斯塔克 University of California San Francisco, CA, USA美国加州大学旧金山分校 Johns Hopkins University School of Medicine Baltimore, MD, USA 巴尔的摩约翰-霍普金斯医学院 Harvard Medical School; Massachusetts General Hospital Boston, MA, USA; 哈佛医学院 (二)染色体稳定遗传的功能序列 1.自主复制序列(autonomously replicating sequence, ARS) 是DNA复制的起点; 均有一段保守序列: 200bp-A(T)TTTAT(C)A(G)TTTA(T)-200bp, 2.着丝粒序列 (centromere DNA sequence, CEN) 其功能是形成着丝粒,使细胞分裂中染色体能够准确地分离。 由串联重复序列组成; 含有11个高度保守的碱基序列: -TGATTTCCGAA-, 草履虫的:TTGGGG 锥虫的
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