人参的个体发育剖析.doc

人参的个体发育 ????人参具有古老植物的特性：发育缓慢、生长年限长。人参每年只长一次茎叶，展叶后茎叶就不再生长，也无新叶产生，较大的才有“六批叶”(30片小叶)。叶面积小，光合强度低。开花结实一般要三年以上。参根的同化力低，六年生园参的平均根重一般为60—65克，比较大的也只有100克。 ????第一节 人参种子的发育 ????一 、种胚的形成 ????(一)胚珠发育过程 ????韩国学者对人参的胚珠发育进行了观察：当珠心顶端表皮下的孢原细胞分化时，珠心下部产生珠被原基(当胚珠开始形成珠被时，珠心内部也发生变化。在靠近珠孔的表皮下，有一个细胞发育较迅速，体积较大，细胞质浓稠，核也较大，这个细胞称为孢原细胞)。孢原细胞分裂为造孢细胞和珠壁细胞(或叫覆盖细胞、毡绒细胞)，珠壁细胞又分裂为两个并列的细胞。此时的珠被已伸长到珠心顶部，约5层细胞，与珠心厚度相仿，单珠被。造孢细胞(2n)发育成大孢子母细胞(胚囊母细胞，2n)，大孢子母细胞减数分裂为四分体(四分子)，形成四个大孢子(n)，呈线状排列。靠近合点(珠心基部与珠被连合的部位)侧的大孢子形成胚囊(单核胚囊，n)，靠近珠孔侧的3个大孢子逐渐衰萎。随着单核胚囊的增大，珠心营养组织和珠壁细胞开始萎缩。初形成的胚囊是一个大型的单核细胞，也叫大孢子，当其发育至最大限度时，大孢子核经过有丝分裂成为两个核(2核胚囊)。这两个核沿着胚囊长轴方向向珠孔和合点的两极移动，在胚囊中央产生较大的液泡。这时的珠心全部被肥厚的珠被包围，形成明显的珠孔。这时的胚珠也由当初在子房上部，逐渐伸长到子房的下部，继而转向子房的侧面，珠孔完全朝向子房的上部，成为顶生的倒生胚珠。以后，2核再一次有丝分裂成4个核(4核胚囊，n)，并且胚囊急剧增大。合点侧的2个核与胚囊长轴平行排列，珠孔侧的2个核与胚囊长轴垂直排列。胚囊中央大部分由液泡组成，只有在4个核周围和胚囊边缘有细胞质。此时，株心组织和株心表皮完全崩溃，胚囊与肥厚的珠被直接接触。4个核又经有丝分裂成为8个核（8核胚囊，n)。小核分成两个4核状，排列在胚囊的两极，珠孔侧有1个卵细胞，2个助细胞和1个极核；合点侧有3个反足细胞和1个极核。其周围为浓厚的细胞质包围。 ????最后，卵细胞和助细胞形成卵器，反足细胞逐渐衰萎消失，同样大小的两个极核在开花前后相互融合，形成初生胚乳核(次生核、融合核，中央细胞，2n)。不久，大而显著的融合核就向卵器附近移动。成熟的胚囊由卵器和融合核组成，胚囊中间大部分是液泡。胚囊呈菱形，合点和珠孔部位较锐。 ????人参除了形成上述正常的胚珠外，还产生不完全胚珠，甚至有时在同一心室内产生两个正常胚珠。 ????(二)种胚的发育 ????韩国和日本学者对人参的孢子囊和孢子的发育，卵细胞和融合核的受精作用以及胚和胚乳的形成，进行了观察。 ????1．小孢子囊和大孢子囊的发育，盛花期前30天，雄蕊幼嫩花药的四个花粉囊内，表皮下的孢原细胞向外分裂形成周缘细胞(壁细胞)，向内形成造孢细胞。周缘细胞分裂产生花粉囊壁，造孢细胞分裂为一群小孢子母细胞(即花粉粒母细胞，2n)。 ????开花前20天，雌蕊大孢子囊(胚珠)的孢原细胞能勉强认出。这时小孢子囊的小孢子母细胞处于第一次分裂中期或二分体时期。 ????开花前12天，雌蕊中的大孢子母细胞处于第一次分裂中期。可见，大孢子囊的孢原细胞比小孢子囊的孢原细胞晚分化8天左右。 ????开花前3天，大孢子形成8核胚囊(典型的蓼型胚囊)，成熟的胚囊由卵器和融合核组成。这时雄蕊的花粉粒(n)早巳成熟，花粉囊壁除内壁外完全分解或消失。 ????2．胚和胚乳的形成。约6月上、中旬，人参开花、授粉，此时子房内壁为1.6X1.1毫米，其中胚珠为0.86X 0.57毫米。悬垂倒生。 ????授粉后约5小时花粉管伸入柱头组织，约10小时花粉管尖端到达胚囊。授粉后约18小时融合核受精。融合核受精7小时后(即授粉后25小时)卵细胞才受精，但受精卵并不分裂。胚乳核为同步型分裂，初期，所有的核同时进行有丝分裂。胚乳是游离核型，核被细胞质包围而分散在胚囊里，核间不形成隔膜(游离核一直保留到授粉后的第9天)。人参花授粉不久花瓣脱落。 ????授粉后的45小时左右(即受精20小时)，受精卵进行第一次分裂。 ????授粉9天后，分散在胚囊里的胚乳核有40个左右，逐渐移到胚囊壁侧排列成线状，胚囊中间充满液泡。胚乳核不断进行有丝分裂，尤其在胚乳的内(胚囊中心侧)外(胚囊壁侧)：表面有丝分裂更活跃。细胞分裂结束后立即由二次纺锤丝(次生纺锤丝)形成细胞膜，但保留时间很短。这时的胚基本处于停滞期，不活动。授粉后10天内是子房的迅速膨大生长期。 ????授粉12后，胚囊几乎被胚乳组织充满。胚乳细胞中液泡占1／2—2／3。胚乳组织的外部细胞比内部细胞的细胞质丰富。