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ligase c) Replication of linear Adnovirus-2 DNA 35937 bp pTP C G IR 103-162 IR ; including 50 bp replication origin rich AT 1th C/G high conversation pTP ; pre-Terminal protein 80 kd → TP 55 kd SSB ; S.S. DNA binding protein 72 kd Ad2 DNA polymerase ; 140 kd 复制起始复合体 引发复制 （不需引物） 避免5’-end shorten pTp-Ser-dCMP C G ● 过程 SSB + ATP DNA 末端解链 TP pTP-Ser + dCTP pTP-Ser-dCMP 3‘ OH IR IR C G G C G C C G pTP-Ser-dCMP Hairpin Panhandle pTP-Ser-dCMP G 3’ G 3’ G 3’ TP Replaced S.S DNA d) 真核生物染色体 DNA末端补齐模式 ● 端粒的发现 1938 Muller X-ray Drosophila 末端极少发生缺失和倒位 推测染色体两端存在特殊结构，使染色体趋于稳定. 并定名为Telomere 1938 B.McClintock 顶端缺失染色体易于融合，而正常染色体不易连接。 推测染色体末端具有特殊端粒结构。 1970s 分子生物学发展 端粒研究获得突破 ● 端粒DNA (Telomer) TTGGGG(T2G4)序列高度重复的末端 5’ TTGGGGTTGGGGTTGGGGTTGGGG 3’ (rich G chain) 3’ AACCCC AACCCC AACCCC 5’ (rich C chain) ● 1985. Carol Greider Blackburn, 1986. Gottchling 尖毛虫 telomere binding protein –1 55kd telomere binding protein –2 26 kd 四膜虫 telomerase 将T2G4 末端重复延伸 游扑虫 Telomerase = RNA CAAAACCCC 链 + 末端结合蛋白 （TBP） + 100 bp telomere ● model TBP is Reverse transcriptase-like RNA complement with 3’ end of DNA as template for cDNA Elongated T2G4 3’-end as primer for 5’-end DNA synthesis G链 –T2G4-----TTGGGGT TGGG C链--A2C4---- telomerase 3’ aaaAACCCCAACuuac--- 5’ TTG G链 –T2G4-----TTGGGGT TGGGG C链--A2C4---- TTG telomerase 3’ aaaAACCCCAACuuac--- 5’ GGGTTG G链 –TTGGGGTTGGGGTTGGG C链--AACCCC TTG GGGTTG ------------- telomerase 3’ aaAACCCCAACuuac--- 5’ When G-rich strand is longer enough G G hoogsteen bond Tetraplex helix G链 –T2G4-----TTGGGG t t g g g g t t g C链--A2C4----
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