3、微生物的代谢调节解说.ppt

* 3、微生物的代谢调节 微生物的生长过程，从其总的代谢活动可以看出许多代谢途径相互都有联系，每一种途径均由一些特有的酶反应组成。这些反应的综合产物便是新的细胞。 在自然界里要竞争成功就要求生长迅速和效率高。因此，细胞必须平衡每一代谢途径中各反应的速率和流向各种途径的通量。 生物能利用其代谢机制作定量调节以响应外界环境变化。微生物现也已进化到拥有各种调节机制。 微生物不会浪费能量去合成、异化难利用的基质所需的酶。细胞具有遗传的潜在力而进行大量的反应，但它会根据需求来控制这种潜力的表达。 除了从学术兴趣考虑，研究细胞的调节还有一些现实意义。 按研究和工业上的需求可对代谢途径加以控制， 例如用高产菌株发酵可生产出较廉价的必需氮基酸。 某些疾病，尤其是癌，可能是由于细胞活动失调引发的。因此，研究其控制方式有可能找到防止和治疗这些疾病的办法。 细胞大分子成分随生长速率的变化可解释如下： 快速生长的细胞必须比缓慢生长的细胞合成蛋白质快得多，这种高速蛋白质合成要求细胞含有更多的核糖体，因单位核糖体的蛋白质合成速率是不变的。 细菌具有调整它的核糖体含量的能力。这对在环境条件变化下维持高速率生长有着很重要的意义。 对核糖体的补给不足常会明显地限制生长速率，核糖体的过量也会这样。 细菌的小分子生物合成和降解同样受到严密的调节。 （1）如生长在含有单一有机化合物作为能源的合成培养基里，细菌合成所有大分子前体（例如氨基酸）的速率同大分子合成的速率配合得很好。 （2）当把一种前体加到培养基里，只要外源供给的前体能进入细胞内，该化合物的内源合成便立即停止。并且参与该前体生物合成的酶的合成作用也停止。 （3）细菌常合成那些能异化某些基质的酶，但该基质须存在于培养基里。 （4）如同时存在两种基质，细菌首先合成这样的酶，即用来异化可维持更快的生长的化合物；只有在这种化合物被利用完后才开始合成异化第二种化合物的酶。 3.1 调节的生化基础 ? 在细胞内有两种不同的调节机制：酶合成调节和酶活性调节。两者均由低分子量的化合物介入，这些化合物或者是以中间代谢物形式在细胞内形成的，或从环境中摄入细胞内。两种调节机制均涉及一类特有的蛋白质，称为变构蛋白质。 变构蛋白质是这样一种蛋白质，如果某一种特殊的小分子与它相结合，它的性质便改变。因此，变构蛋白质可用于控制代谢变化，这种变化是由小分子效应物引起的。 有两种变构蛋白质： 一种是变构酶，当与效应物结合，其活性便改变； 另一种是调节性变构蛋白质，无催化活力。这种蛋白质连接在细菌染色体结构基因的附近，从而控制基因的表达，以调节酶的合成。 3.1.1 微生物代谢调节部位 （l）通道 细胞膜对大多数亲水分子起一种屏障的作用，但它具有输送某种化合物的系统。其中有些是需能的。通道受ATP（透酶起作用所需的）的影响，也受透酶活性的调节。 （2）通量 在原核生物中有两种控制代谢物通量的方法： 即调节现有的酶量（通过增加或减少途径中关键酶的合成或降解速率）和改变已存在的酶分子的活性。 （3）限制其基质有形的接近 这在真核生物里更为明显。在真核生物中基质可存在于分隔的各个代谢库中。这些代谢库位于各种由细胞膜包裹的细胞器内。 例如，在链孢霉属中发现精氨酸有两个动力学性质不同的代谢库，一个在细胞质中，另一个在空泡（液泡）中。这种类型的控制方式也出现在原核生物中。只不过各种酶以多酶复合物或与细胞膜结合成整体的形式存在而已。 3.l.2 酶活力的调节 研究得最为透彻的变构蛋白质是变构酶，将酶活力与基质浓度关联起来的曲线呈S形性质，在细胞内，如某一合成途径终点产物（效应物）的浓度上升，它所结合的变构酶的活力便降低。反过来控制终点产物（效应物）的生物合成速率，最终，变构抑制作用也减少。 通过这种反馈调节的机制，细胞内的生物合成中间体浓度被严密地控制。 ? 3.8 微生物代谢的协调作用 ? 为了生长和维持生命活力，微生物必须进行大量的酶催化反应。以提供能量和中间体，又转化为大约2000种蛋白质（DNA和三种类型的RNA，粘多肽，多糖，辅酶和脂质）。它再利用这些高聚物来形成细胞的结构（核、核辩体、细胞壁、细胞膜和线粒体）。 尽管其基因型是稳定的，微生物在改变其成份和代谢以响应环境的变化方面具有惊人的灵活性。 环境并不影响细胞的遗传结构，但显著影响基因的表达。依靠代谢调节机制的力量，任凭环境起多大变化，微生物细胞一般不过量合成代谢物