第七章 植物发育生物学.pptVIP

第七章 植物的发育 一.开花启动调控 二.花器官发育ABC模式 三.胚珠发育 四.自交不亲和 五.植物雄性不育调控机理 六.种子发育与调控 １．花是高等植物生活史中连接孢子体与配子体的纽带。对于一年生植物，花的发育意味着营养生长的结束和生殖发育的开始，而对于多年生植物，意味着生殖发育在植物某些部位出现，而营养生长则继续进行。 ２．花的发育可分为两个主要步骤：开花转换和花的发育－－前者包括营养分生组织转换为花序分生组织、花序分生组织转换为花分生组织，后者是指花器官的分化发育过程。 ３．开花是一个极其复杂的生理过程，开花启动由植物的遗传因子决定，但是环境因子如光照、温度、水份、矿质营养、化学物质等，会以不同的方式、在不同程度上影响开花过程 。 * 开花启动调控 ４．利用多种方法如自然突变，化学诱变，物理诱变和生物诱变获得突变体。目前已经获得很多早开花和晚开花突变体。 ５．很多突变体的基因已经分离鉴定，研究表明它们可以分为多类：如转录因子，激素相关基因，糖淀粉代谢相关基因，光信号相关基因等。 ６．这些基因可通过不同信号途径影响开花启动。例如：GA途径的LFY基因，长日照诱导途径的CO基因，春化途径的FLC基因，自主促进途径的FCA基因,以及组成型抑制途径的FRI和EMF基因等。 ７．这些基因形成信号网络，互相作用协调，保证植物在正常条件下的开花启动和逆境条件下的传种接代 1、拟南芥的花由4个同心轮花器官组成，第一轮花萼， 第二轮花瓣，第 三轮雄蕊，第四轮心皮。 2、不同花器官由于3类同源(异型)基因A、B、C在每一轮 中的表达而得以特化，其中第二、三轮是A、B、C 基因表达的重叠区。 3、A功能基因与C功能基因活性相互拮抗；基因功能与该 基因在花中的相对位置无关 花器官发育ABC模型 4、根据这个模型，对任何一轮产生什么样的花器官 可从该轮表达的同源(异型)基因组合作出预期 甚至可以设计，因而，为我们遗传操作同源 (异型)基因、改变花器官形态结构揭开新的一 页。 5、该模型经一步发展为ABCDE模型，有些其它基因 如SEP基因参与，不能确定其为ABC基因，但 是是化器官发育调控所必须。 一、胚珠的重要性 在胚珠中，生命周期中的双倍体的孢子期和单倍体的配子期交替发生 卵细胞发育 双受精发生 胚胎发育 二、胚珠的发育与组成 胚珠起始于胎座的次表皮组织特殊位置的细胞平周分裂。进一步的细胞增殖导致了生长泡形成，并最终伸展为指状突起，胚珠原基延长生长分化形成胚珠。 胚珠由三部分组成：顶部的珠心包含多细胞的单倍体胚囊；中央的合点，在它的侧面产生珠被；底部的珠柄，将胚珠连到心皮上。 胚囊包含靠近珠孔的二个助细胞和一个卵细胞，位于中央的一个中央细胞以及另一端三个反足细胞。 胚珠发育 三、胚珠发育调控 胎座外植体进行的组织培养实验表明，胚珠可以独立于心皮的其它部分发育。其它证据表明乙烯和生长素可诱发子房包括胚珠的发育。 珠心、合点和环柄是明显的模式元件，并在原基生长的早期建立。若干个基因共同控制胚珠发育。 SIN2 HLL参与胚珠原基的向外生长，LUG ANT是胎座和胚珠形成的调节因子。 四、被子植物双受精 花粉管载运精细胞经珠孔进入胚囊，一个精细胞与卵细胞融合，发育成胚；而另一个精细胞则与中央细胞融合发育成胚乳。 1、自交不亲和指具正常功能而且同期成熟的雌雄同体植 物，在自花授粉或同基因型异花授粉时不能受精的 现象。 2、自交不亲和可分为异型和同型两个系统。同型系统又 分为配子体自交不亲和型和孢子体自交不亲和型两 种。 自交不亲和 孢子体自交不亲和 A、相关基因：雌蕊的S基因SLG和 SRK起重要的作用， 雌蕊硫氧还蛋白H家族和ARC家族的成员可同 SRK激酶结构域相互作用。花粉S基因产物- SCR和PCP，可同SLG互作。 B、调控模型： SCR和PCP与SLG结合后，SLG和 SRK的胞外同源区域形成二聚体。导致SRK胞 内区的Ser/Thr蛋白激酶活化。 SRK活化后，进 一步使ARC磷酸化，启动信号级联反应，最终 可能通过调节水通道蛋白活性来限制不亲和花粉 对水分的获得，从而抑制不亲和花粉的萌发。 配子体自交不亲和 A、S-RNase是雌蕊S基，证据来自表达特性（在雌蕊特 异表达,在花柱1/3以上的部位浓度最高)、高水平 的序列多态性、 S-RNase活性及自转基因分析 B、调控模型：受体转运模型和抑制子模型。目前花粉S 基因不清楚。花粉S基因的删除后，花粉管能否 存活，两个模型预测不一样。