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第六节 植物对光能的利用 一、光能利用率 单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含化学能占同一时期入射光能量的百分率称光能利用率。 一般而言,植物的光能利用率极低,植物约为1%,森林只有0.1%,大田作物为1-4%。 光能利用率低的主要原因有: 1、光未照射在植物上; 2、光饱和时的浪费; 3、透射或反射; 4、部分波长光对光合作用是低效光; 5、环境不适、栽培不当; 6、植物能量转化率低。 二、提高光能利用率的途径 经济产量决定于光合性能,光合性能包括光合效率、光合面积、光合时间、光合产物消耗及光合产物分配几方面,其关系如下式: 经济产量=[(光合效率×光合面积×光合时间)-消耗]×经济系数 由上式可见,经济产量由光合效率、光合面积、光合时间、消耗、经济系数等因素决定。 经济系数=经济产量/生物产量。很显然,经济系数与光合产物分配有关。 消耗主要指呼吸和光呼吸对光和产物的消耗,因为光合作用必然伴随着呼吸和光呼吸,两个过程必定消耗部分光合产物,从而使光合产物积累减少。 1、提高光合效率 光合效率用光合速率表示,光合速率既与作物本身特性有关,亦与光、温、水、肥、气等因素有关。 2、增加光合面积 一般通过合理密植提高大田作物光合面积,但合理密植要求理想株型作基础。 3、延长光合时间 一般通过提高复种指数及延长生育期来实现,防止叶片早衰亦有延长光合时间的作用。 4、减少光合产物消耗 降低光呼吸一可使用光呼吸抑制剂,二可提高CO2浓度,使Rubisco向羧化方向发展。 5、提高经济系数:可从选育优良品种(高经济系数品种)和调控有机物运输及分配等方面入手。如小麦生长后期氮肥过量往往造成贪青晚熟,光合产物更多分配于营养生长,必然降低产量,故应通过调控氮肥用量用量来提高经济系数。 由上式可见,提高作物产量的途径主要包括以下几方面: 作 业 四、光合作用产物 光合作用产物主要为碳水化合物,但氨基酸、脂类及有机酸也是光合作用的直接产物。 在前述的高等植物的CO2同化的三条生化途径中,只有卡尔文循环(C3途径)才具备合成淀粉、蔗糖、葡萄糖、果糖等产物的能力。在过去相当长的时间内一直认为碳水化合物是光合作用的唯一产物,但在采用14CO2饲喂小球藻,照光后,发现在未形成碳水化合物之前,14C已参与到氨基酸(甘氨酸、丝氨酸等)和有机酸(丙酮酸、苹果酸、乙醇酸等)。当以14C-醋酸饲喂离体叶片,照光后,又发现14C很快参与到叶绿体中的某些脂肪酸(棕榈酸、亚油酸)中。 光合作用的直接产物:糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。 光合作用产物 叶绿体中淀粉的合成 细胞质中蔗糖的合成 淀粉和蔗糖合成的调节 淀粉和蔗糖的合成途径 叶绿体中淀粉的合成 C3途径还原阶段产物磷酸丙糖离开C3途径,在多种酶催化下,经FBP→F6P→G6P→G1P→ADPG合成淀粉并积累在叶绿体基质中,此即为叶绿体基质中淀粉粒的来由。 细胞质中蔗糖的合成 C3途径还原阶段产物磷酸丙糖离开C3途径并经过存在于叶绿体被膜上的磷酸运转器输出到胞质中,在多种酶催化下,经FBP→F6P→G6P→G1P生成UDPG,由UDPG提供葡萄糖与F6P合成蔗糖。此蔗糖即可转移到植物体的各个部分去,如果转移到种子及果实中就形成农业产量。 淀粉和蔗糖合成的调节 卡尔文循环 (第一个反应产物) ADPG 淀粉和蔗糖合成的调节 由图可见,淀粉和蔗糖合成的调节部位是ADPG-焦磷酸化酶,C3途径中间产物3-磷酸甘油酸是ADPG-焦磷酸化酶的正效应剂,而无机磷为负效应剂。光下3-磷酸甘油酸水平高,所以ADPG-焦磷酸化酶被激活因而催化淀粉合成;暗中由于光合磷酸化水平降低,叶绿体基质无机磷浓度提高,所以抑制ADPG-焦磷酸化酶活性和淀粉合成。 第四节 光呼吸 定义 生化途径 功能 定义 与光合作用密切相关、只有在光下才能进行的植物绿色细胞吸收氧气、释放二氧化碳的过程称为光呼吸。 (一般生活细胞的呼吸在光黑条件下都可以进行,对光照没有特殊要求,可称为暗呼吸。光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。) 生物化学途径 生物化学途径 光呼吸整个生物化学反应分别在叶绿体、线粒体、过氧化体中进行。由于Rubisco在氧分压高时有加氧活性,所以其催化RuBP的加氧反应,反应产物为一分子3-磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸,其中 3-磷酸甘油酸为C3途径中间产物,仍留在C3途径中,而磷酸乙醇酸则作为光呼吸底物发生后续的反应。首先是磷酸乙醇酸在磷酸酶作用下生成无机磷和乙醇酸,后者进入过氧化体于乙醇酸氧化酶的作用下转变为乙醛酸和过氧化氢,过氧化氢在过氧化氢酶作用下分解
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