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在微生物体内,Asn在天冬酰胺合成酶催化下进行。 在某些高等植物中,天冬酰胺合成酶以Gln为氨基供体。 5.组氨酸和芳香族氨基酸的合成 包括:组氨酸His,酪氨酸Tyr,色氨酸Trp,苯丙氨酸Phe。 组氨酸碳架主要来自磷酸戊糖途径中间产物核糖-5-磷酸。 芳香氨基酸碳架来自磷酸戊糖途径中间产物赤藓糖-4-磷酸和糖酵解中间产物磷酸烯醇式丙酮酸PEP。两者化合后经几步反应生成莽草酸(shikimic acid),再由莽草酸生成芳香氨基酸和其他多种芳香族化合物,称为莽草酸途径。 六、一碳单位代谢 在代谢过程中,某些化合物可以分解产生具有一个碳原子的基团,称为“一碳基团”或“一碳单位”。 一碳基团转移酶辅酶:四氢叶酸(FH4) 重要的活化甲基供体:S-腺苷甲硫氨酸(SAM) 常见的一碳基团: 亚氨甲基 ?CH=NH 甲酰基 ? CHO 羟甲基 ? CH2OH 甲基 ? CH3 亚甲基 ? CH2 ? 次甲基 ? CH= 四氢叶酸(FH4或THFA) 四氢叶酸 H H 10 5 一碳基团的来源与转变 S-腺苷蛋氨酸 N5-CH3-FH4 N5 ,N10 - CH2-FH4 N5, N10 = CH-FH4 N10 -CHO-FH4 N5 , N10 -CH2-FH4还原酶 N5 , N10 -CH2-FH4脱氢酶 环水化酶 丝氨酸 组氨酸甘氨酸 参与 甲基化反应 为胸腺嘧啶合成提供甲基 参与嘌呤合成 FH4 FH4 FH4 HCOOH H2O NAD+ NDAH+H+ NAD+ NDAH+H+ H+ 参与嘌呤合成 硫酸盐的还原 * * 第十二章 氨的同化及氨基酸生物合成 基本要求: (1)掌握氨的同化、各族氨基酸的合成 (2)了解一碳基团代谢 教学重点及难点: (1)各族氨基酸的合成 本章内容: 氮素循环 生物固氮 硝酸还原作用 氨的同化 氨基酸的生物合成 一、氮循环 自然界中的不同氮化物经常发生互相转化,形成一个氮素循环(nitrogen cycle)。 生物界氮代谢是自然界氮循环的主要因素。在自然界氮循环中,还包括工业固氮和大气固氮(如闪电)等把N2转变为氨和硝酸盐的过程。生物固氮约占总固氮2/3,工业或其他途径占1/3。 土壤中含量丰富硝化细菌氧化氨形成NO3?,土壤中几乎所有氨都转化成硝酸盐的过程称为硝化作用。 二、生物固氮 生物固氮(biological nitrogen fixation)是微生物及藻类通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。 1910年Fritz Haber提出的作用条件在工业氮肥生产中一直沿用至今。500℃高温和30MPa条件下,用铁催化使H2还原N2成氨。 N2+3H2=2NH3 固氮能量耗费大,而且污染环境,因此大力发展生物固氮对增加农作物氮肥来源有重大意义。 1. 固氮生物的类型: 自生固氮微生物:独立生活时能使气态氮固定为NH3的少数微生物。 共生固氮微生物:具有固氮能力的,与植物形成共生关系的微生物。植物为其提供碳源,其为植物提供直接氮源。 ①利用光能还原氮气 ②利用化学能固氮 2.固氮酶复合物 生物固氮过程由固氮酶复合物完成。固氮酶复合物由还原酶(铁蛋白)和固氮酶(钼铁蛋白)组成。 生物固氮的总反应为: N2 + 8e? + 16ATP + 16H2O + 8H+ → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi 固氮过程共有16个ATP被水解。 三、硝酸还原作用 绝大部分植物吸收的氮素来自土壤,主要有硝酸盐(NO3?),亚硝酸盐(NO2?),铵盐(NH4+)。其中最易吸收的是硝态氮。 植物只有将吸收的硝态氮转变为氨态氮才能被自身利用,这一转变过程称成氨作用。该过程是在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶催化下完成的。硝酸盐的还原,在植物的根和叶内都可以进行,但以叶内还原为主。 硝酸还原酶是诱导酶 当将水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中时,幼苗体内便诱导形成硝酸还原酶;若用不含硝酸盐的培养液时,则幼苗内不含硝酸还原酶。 同样在土壤中增施硝酸盐氮肥时,往往测到作物体内硝酸还原酶的活性增高,作物蛋白质含量也随之而增加。 光照对硝酸还原酶活性有很大影响,酶活性随光照强度增大而升高,在遮荫或黑暗中则活性减小,原因在于光合产物的氧化为NO3?还原提供所需的NADH及还原型铁氧还蛋白(Fdred) 。 四、氨的同化 氮素循环中,生物固氮和硝酸盐还原形成无机态NH3,进一步NH3便被同化转变成含氮有机物。 所有生物基本上都通过Glu脱氢酶(gl
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