第八章：胚胎早期发育-3解释.pptVIP

第七章 原肠作用;第四节 两栖类的原肠作用;一、非洲爪蟾囊胚的发育命运;二、原肠作用过程;两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。;三、中期囊胚转换;四、原肠作用中的细胞运动;内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔 背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索 和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层 肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。;两栖类胚胎活体染色。 A，用活体染料标记胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。;两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，这些细胞称为瓶状细胞，它们沿最初的原肠排列 。 与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区开始内陷，该处的细胞较小且卵黄含量少。;爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。;胚孔处形成瓶状细胞;瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。;胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动;随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔 背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的 继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔 背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的 中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。 随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的 内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露 在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分 称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。;原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。 随着瓶状细胞进入胚胎内部， 背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。 接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞， 它们将形成脊索。 脊索是一个临时性中胚层脊柱， 对诱导神经系统的分化起重要的作用。;内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。;随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。 同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓（yolk plug）。;最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。 非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。;（A)囊胚;（B)原肠作用开始, 细胞从胚孔背唇处卷入;（C)中胚层细胞依次从胚孔卷入 囊胚腔内, 并沿着囊胚顶壁向内迁移, 囊胚腔被挤压, 卷入的细胞下方形成原肠;（D)更多的 细胞通过胚孔的背、侧、腹唇卷入胚胎内部，囊胚腔进一步被挤压，同时外胚层细胞向 植物极迁移;（E)除内胚层卵黄栓外，所有中内胚层细胞都进入胚胎内部，囊胚腔消失; （F)内胚层卷入胚胎内部, 外胚层包围整个胚胎表面, 中胚层居于内外胚层之间, 并在胚胎 背部形成脊索。;两栖类原肠作用总结： 1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。 2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。 3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。 4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸 5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。;胚孔的定位;细胞运动和原肠构建;原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞;随着原肠作用的进行，深层由好几层细胞构成的缘区细胞彼此插入混和，形成薄而宽的单层细胞。正在内卷的缘区细胞则向植物极进一步延伸。 与此同时，表面细胞通过分裂和变扁平而扩展。深层细胞运动到达胚唇时，它们卷入胚胎内部，彼