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第六章 脂肪代谢 食物成分含有的能量 三脂酰甘油的结构 一、脂肪的水解 三脂酰甘油分解成甘油和三个直链脂肪酸。 二、甘油的分解 甘油氧化形成α磷酸甘油,再进一步氧化成磷酸二羟丙酮。 磷酸二羟丙酮转化成丙酮酸,进入三羧酸循环。 三、脂肪酸的氧化 脂酰CoA的合成历程 (2)酯酰CoA进入线粒体 长链酯酰CoA不能进入线粒体,因此须经线粒体内膜的内外两侧的肉碱酯酰基转移酶催化,形成酯酰肉碱,然后才能进入线粒体。 RCOS-CoA+肉碱 HS-CoA+酯酰肉碱 2、β-氧化 酯酰肉碱进入线粒体后,要将脂肪酸释放,然后重新形成酯酰CoA,进一步在其β碳原子上氧化,每次断下一个二碳物,称脂肪酸的氧化。 基本过程:酯酰CoA在一系列酶的催化下,经过脱氢、加水、再脱氢及加CoA等过程产生一分子乙酰CoA和比原来酯酸少两个碳原子的酯酰CoA,经多次重复β-氧化,可使长链的酯酰CoA分解成许多分子的乙酰CoA。如图示: 脂肪酸的β氧化途径 脂肪酸β氧化的总反应式 脂肪酸氧化的能量总决算 脂肪酸的α氧化 脂肪酸的α氧化 脂肪酸的α氧化 脂肪酸的ω氧化 该途径最早在动物体内发现,它是某些脂肪酸的碳链烷基端碳位上( ω –碳位)氧化成二羧酸,二羧酸两端进行β氧化。 CH3 CH2 n-COOH+O2 HOOC- CH2 n-COOH β氧化 四、酮体的生成和利用 脂肪酸氧化后生成的乙酰CoA正常情况下,一部分合成新的脂肪酸,大部分进入TCA循环彻底氧化,异常情况下,或摄入脂肪过多,或缺乏糖类时,乙酰CoA会在肝中形成酮体(乙酰乙酸、 β羟丁酸、丙酮)。 肝脏不能分解酮体,须经血液进入肝外组织转变成乙酰CoA,然后再进入TCA循环,完全氧化利用。 第二节 脂肪的合成代谢 脂肪合成原料 脂肪酸和甘油 合成脂肪酸的直接原料: 乙酰辅酶A和NADPH+H+ ; 参与三脂酰甘油合成的甘油是α-磷酸甘油。 1、乙酰CoA的来源 主要来源于糖分解、丙氨酸脱氨、乳酸脱氢等产生的丙酮酸,经氧化脱羧而成。 2、NADPH+H+的来源 NADPH+H+是脂肪酸合成的供氢体,主要来自磷酸戊糖途径,也可由柠檬酸-丙酮酸循环中的苹果酸转化为丙酮酸时提供。 3、α-磷酸甘油的来源 由糖代谢而来,糖代谢过程中产生的磷酸二羟丙酮经α-磷酸甘油脱氢酶催化还原成α-磷酸甘油。 4. 脂肪酸从头合成的过程 (1)乙酰CoA转运 柠檬酸-丙酮酸循环:乙酰辅酶A都是在线粒体内生成的,而脂肪酸合成的有关酶却存在于细胞液中,乙酰辅酶A必须转运到细胞液中才能参与脂肪酸的合成。 (2)丙二酸单酰CoA的形成 在脂肪酸的从头合成过程中,参入脂肪酸链的二碳单位的直接提供者并不是乙酰CoA,而是乙酰CoA的羧化产物 —— 丙二酸单酰CoA(malonyl-CoA)。 3 脂肪酸链的合成 这一阶段包含有多轮酶促反应,每经历一轮可以使脂肪酸链在羧基端延长一个二碳单位,同时消耗2分子还原剂NADPH。 * 第一节 脂肪的分解代谢 第二节 脂肪的合成代谢 三脂酰甘油在人类的饮食脂肪中,以及作为代谢能量的主要贮存形式中约占90%。脂肪可完全氧化成CO2和H2O,由于脂肪分子中绝大部分碳原子和葡萄糖相比,都处于较低的氧化状态,因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等重量计算比糖类和蛋白质要高出2倍以上。 脂肪的能量地位 第一节 脂肪的分解代谢 17 蛋白质 37 脂 肪 16 糖 类 ΔH(kJ/g干重) 成 分 当3个脂肪酸都是同一种脂肪酸时,称为简单三脂酰甘油,当3个脂肪酸至少有一个不同时,称为混合三脂酰甘油。 三脂酰甘油 (三酰甘油) (甘油三酯) 1、脂肪酸的活化 脂肪酸分解发生于原核生物的细胞溶胶及真核生物的线粒体基质中。 (1)形成脂酰CoA 脂肪酸在进入线粒体前,必须先与CoA形成脂酰CoA。这个反应是由脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)催化的。 RCOOH + ATP + HS-CoA ——→ RCOS-CoA + AMP + PPi 无机焦磷酸酶↓ 2Pi 脱氢 加水 再脱氢 酯酰肉碱进入线粒体后 需将酯酰释放 硫解加CoA 软脂酰-CoA + 7FAD + 7CoA + 7NAD+ + 7H2O → 8乙酰-CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H+ 以16碳的软脂酸为例 以软脂酸为例 一分子软脂酸经过β氧化产生 8个乙酰CoA, 7个NADH,7个FADH2 每个乙酰CoA经过柠檬酸循环产生 3个NADH,1个FADH2,1个GTP(ATP) 合计 NADH 3×8 + 7 31个 FADH2 1×8 + 7 15个 GTP 1×8 8个 共产生ATP 31×3 + 15×2 + 8 93 + 30+ 8 13
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