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第十二章 细胞增殖及其调控;第一节 细胞周期概述;;细胞周期的四个阶段;;细胞周期的时间;不同增殖能力的细胞;细胞周期中不同时相及其主要事件;G1期;细胞周期检验点(check point);S期;G2期;M 期;细胞周期长短测定;细胞周期同步化;自然同步化 ;人工选择同步化;药物诱导法;;特异的细胞周期;爪蟾早期胚胎细胞的细胞周期;酵母细胞的细胞周期;;植物细胞的细胞周期;细菌的细胞周期;第二节 细胞分裂;一、有丝分裂(mitosis);前期(prophase);·这种染色体由两条染色单体(chromatid)构成 ·在前期末，染色体主缢痕部位形成一种蛋白复 合物称为动粒(kinetochore); 间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在 S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时， 2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生 长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正 极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。;前中期(prometaphase);前中期(prometaphase);中期(metaphase);中期染色体;后期(anaphase) ;末期(telophase);;胞质分裂可简单归纳为4个步骤：分裂沟位置确定、肌动蛋白聚集和收缩环形成、收缩环收缩、收缩环处细胞膜融合形成两个子细胞。 ;动物细胞胞质分裂;胞质分裂沟;肌动蛋白和肌球蛋白参与了分裂沟的形成和整个胞质分裂过程。 大量的肌动蛋白和肌球蛋白装配形成微丝束，环绕细胞，称为收缩环(contractile ring)。收缩环收缩，分裂沟加深，直至两个子细胞相互分离。;;胞质分裂;植物细胞胞质分裂;中心体 centrosome;中心体周期;中心体周期;纺锤体（spindle）的装配;染色体准确等分机制;有丝分裂包括核分裂、胞质分裂。 三个最重要的特征： 染色质凝集 纺锤体出现 收缩环出现;三、减数分裂(Meiosis);减数分裂概念与过程;减数分裂的意义;减数分裂特点;减数分裂前S期与有丝分裂前S期长度比较;（二）减数分裂过程;·前期I分为细线期，偶线期，粗线期，双线期， 终变期等五个阶段 ·形成联会复合体(Synaptonemal Complex, SC) ·同源染色体间遗传物质重组,产生新的基因组合;;细线期细线期;偶线期;粗线期;双线期;终变期;;中期Ⅰ;（三）减数分裂过程的特殊结构及其变化;;;末期Ⅰ;后期Ⅰ;第三节 细胞周期的调控(Cell-Cycle Control);一、MPF的发现及其作用;人M期细胞与袋鼠（Ptk）G1、S、G2期细胞融合诱导PCC：提示M期细胞存在诱导PCC的因子；;处于IV的爪蟾卵母细胞（RD前期I），具GV（生发泡）;Masui和Markert(1971)用孕酮处理未成熟非洲爪蟾卵母细胞令其成熟，将其胞质显微注射于另一个未成熟卵母细胞中，结果导致后者发生减数分裂，此成熟卵母细胞胞质可继续依上法诱导另一个受体卵母细胞成熟。他们将此种活性因子称为成熟促进因子(maturation promoting factor，MPF) 。;二、 MPF 的真面目 ;p34cdc2激酶的发现;;周期蛋白(cyclin)的发现;MPF 的真面目;;;;MPF家族;Mitotic Cyclin-Cdk复合物的活化与功能;;CDK1的调节与活化; CAK=CDK1-Activiting Kinase;;核纤层的磷酸化及去聚合 ;三、细胞周期蛋白;;有丝分裂周期蛋白聚遍在蛋白化作用 ;;;四、CDK激酶和CDK激酶抑制物;某些CDK与周期蛋白的配对关系及执行功能的时期; 各种CDK分子均含有一段相似的激酶结构域。这一区域有一段保守序列，即 PSTAIRE（脯丝苏丙异亮精苯丙），与周期蛋白的结合有关。;CDK抑制物（CDK?inhibitor，CDKI）;五、细胞周期运转调控制;Cyclin-Cdk复合物的多样性;;（一）G2/M期转化与CDK1激酶的关键性调控作用;;;CDK蛋白本身不具有蛋白激酶活性。 周期蛋白B/A含量积累到一定值时，二者互相结合成复合体，但不表现出激酶活性。 在Wee1/Mik1和CAK激酶的催化下，CDKThr14、Tyr15和Thr161磷酸化，形成高度磷酸化的周期蛋白CDK复合物，但仍不具备激酶活性。 在磷酸酶Cdc25c的催化下， Thr14和Tyr15去磷酸化，CDK激酶活性得以表现。 Thr161位点保持磷酸化状态是CDK1激酶活性表现所必需。 分裂后期过后，周期蛋白与CDK分离，在APC的作用下循泛素化路径降解。 以虚线表示的周期蛋白为降解中的周期蛋白。 ;;（二）M 期周期蛋白与分裂中期向分裂后期转化;（三）G1/S 期转