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《遗 传 学》;第十四章 群体遗传与进化;遗传学研究生物遗传变异的规律和机理,进化论研究生物物种的起源和演变过程。群体遗传学是遗传学分支学科,研究群体的遗传结构及其变化规律,如群体中各等位基因频率和基因型频率以及影响这些频率的遗传因素,是研究进化论的必要基础。;第一节 群体的遗传平衡;一、等位基因频率和基因型频率
群体中各等位基因频率和基因型频率构成群体的遗传结构,是描述一个群体遗传特性的重要参数。
等位基因频率(基因频率):一个遗传群体内某特定基因座(位点)的某一等位基因占该基因座(位点)等位基因总数的比率。
基因型频率:一个遗传群体内某特定基因型所占的比例。;如果某二倍体生物遗传群体的一个基因座有2个等位基因A1和A2,可以产生3种基因型A1A1、A1A2和A2A2。这个群体3种基因型的个体数分别是N11、N12和N22,则群???全部个体数是N=N11+ N12 + N22
那么,等位基因数可由基因型数算得:A1的数量N1=2N11 + N12 ,A2的数量N2 = 2N22 + N12
由此可算出群体中3种基因型的频率和2种等位基因的频率。;;;如果一个基因位点上有K个复等位基因,则总共有K个同质基因型AiAi和 k(k-1)/2 个异质基因型AiAj, 那么复等位基因频率、基因型频率分别为:; 二、哈迪一魏伯格定律
在一个完全随机交配的大群体中,如果没有突变、选择、迁移和遗传漂变等因素干扰时,基因频率和基因型频率世代相传,恒定不变。也就是说,一个群体如果满足P11=P12、P12=2P1P2、P22=P22时,这个群体就处于平衡状态。;设一群体的等位基因A1、A2的频率分别为P1和P2,且P1+P2 =1,三种基因型的频率分别是:
A1A1 A1A2 A2A2
P11=P12 P12=2P1P2 P22=P22
如果进行随机交配,那么这个群体就能达到平衡。因为这三种基因型产生配子频率是:
A1:
A2:;如果个体间的交配是随机的,配子间的结合也是随机的,于是就可得到以下结果:;即随机交配后,下一代三种基因型的频率分别是:
A1A1 A1A2 A2A2
P11=P12 P12=2P1P2 P22=P22
这个频率和上代三种基因型的频率完全一样,因此,就这对基因而言,群体已经达到平衡。;哈迪一魏伯格定律的要点;第二节 改变基因平衡的因素;一、突变;二、选择;如果通过选择淘汰显性性状,更能迅速改变等位基因频率。
设在一个随机交配群体中,红花植株占84%,白花植株占16%,则白花等位基因的频率 = 0.4,红花等位基因的频率 P1=0.6。如果只选留白花植株,下一代群体自然全是白花植株,这时P2= 1,P1= 0,等位基因频率迅速发生了变化。;生物在进化过程中,如果新的变异类型比原有类型更能适应环境条件,就能繁殖更多后代,逐渐代替原有类型而成为新种;如果新类型和原有类型都能生存下来,那么不同类型就分布在它们最适宜的地域,成为地理亚种;如果新类型不及原有类型,就会被淘汰。
因此,自然选择是生物进化的主导因素,而遗传和变异则是它作用的基础。;三、遗传漂变;在一个小群体里,即使无变异发生,群体的等位基因频率也会发生改变。这是因为小群体与其它群体相隔离, 不能充分进行随机交配,因而群体内基因不能完全自由分离和组合,使等位基因的频率容易产生偏差。一般说,群体愈小,遗传漂变的作用愈大。当群体很大时,个体间容易达到充分的随机交配,遗传漂变的作用就消失了。;遗传漂变在生物进化中也起一定的作用,许多中性或不利性状的存在,可能是遗传漂变的结果,例如人类不同种族的血型差异。
另外,小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率,还会增加群体内的近交程度。;例如:在一个种群中,某种基因的频率为1%,如果这个种群有100万个个体,含这种基因的个体就有成千上万。如果这个种群只有50个个体,那么就可能只有1个个体具有这种基因。在这种情况下,可能会由于这个个体的偶然死亡或没有交配,而使这种基因在种群中消失。这种现象就是遗传漂变。
一些异常基因频率在小隔离群体中特别高,可能是由于该群体中少数始祖所具有的基因,由于遗传漂变而逐渐达到较高水平,这种现象称为建立者效应(founder effect)。例如,太平洋的东卡罗林岛有5%的人患先天性失明。据调查,在18世纪末,因台风侵袭,岛上只剩30人,由他们繁殖成今天1600余人的小群体,这5%的色盲,可能只是最初30人建立者的某一个人是携带者,其基因频率q
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