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第六章 植物体内同化物的运输与分配;教学时数:2学时
教学目标:
掌握植物体内有机物运输的主要特点及机理(重点与难点);
了解同化产物的走向与分配规律。
; 叶合成的同化物,除了少数自用外,大部分运输到其它部位,同化物的运输是决定产量高低和品质好坏的一个重要因素,好象动物的血液循环。 ;一、运输的途径和方向;图2-34 木本枝条的环割
A.刚环割;B.环割后一段时间形成瘤状;图2-35 南瓜植株内14C及3H的双向运输;二、有机物质运输的速率和溶质种类;图2-36 韧皮部运输溶质分析-蚜虫吻刺法;其中溶解有许多糖中而糖主要为非还原性糖,如蔗糖、棉子糖、水苏糖等,其中以蔗糖最多,所以蔗糖是同化物运输的主要形式。;三、有机物在植物体内运输的规律;源与库的概念及其关系
(代谢)源:指制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片(功能叶)。
(代谢)库:指植物接纳有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。
源与库的相互关系:源是制造同化物的器官,库是接纳同化物的部位,源与库共存于同一植物体,相互依赖、相互制约。
;(一)优先运向生长中心;(三)功能叶间无同化物供应关系;图2-37 有机物的就近供应;四、外界条件对有机物运输的影响; 温度除影响运输速度外,还会影响运输方向。当土温大于气温时,甘蔗光合产物运向根部的比例较大;当气温高于土温时,则有利于光合产物向顶端运输。 ;钾能促进糖类的转变,形成淀粉。糖分运到块根、块茎后,由于钾的作用,促进糖分聚合为淀粉,维持维管束两端压力势的差异,有利于叶片有机物源源不断运来。 ; 关于同化物再分配的途径,除了通过原有的输导系统、质外体与共质体外,细胞内含物等可以解体后再撤离,也可不经解体直接破壁转移,直至全部细胞内含物撤离一空。; 韧皮部装载:是指同化物从合成部位(叶肉细胞)通过共质体或质外体胞间运输,进入筛管-伴胞复合体的过程。; 整个途径由三个区域组成(分三步),即光合同化物形成区、累积区和输出区。
第一步:同化物形成区,白天叶肉细胞和维管束鞘细胞中叶绿体进行光合作用形成的丙糖磷酸,晚上通过叶绿体膜上的磷酸转运器进入细胞质,在一系列酶作用下合成蔗糖。
第二步:叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近,即进入累积区。
第三步:糖份运入到筛分子和伴胞,即筛分子装载,即输出。;2-41;2.质外体途径装载
质外体装载是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体,然后通过位于筛管-伴胞复合体质膜上的蔗糖载体进入伴胞,最后进入筛管的过程。;质外体中的蔗糖进入共质体的方式
-蔗糖质子同向运输; 二、筛管运输的机理 1、压力流动学说 同化物在筛管中随液流的流动而移动,液流的流动是由输导系统两端的压力势差所引起的。 ;图2-40 植物体内集流系统图解;
(1)各种溶质以相似速率运输。
(2)在筛管中物质的运输是单向的。
(3)筛板孔必须不被堵死,否则会产生巨大阻力。
(4)在筛管的库、源两端必须保持足够大的压力梯度
(5)因为是被动运输,故运输途中不需消耗大量的能量。
;事实上,前三点与实验结果不符
(1)、不同物质运输速率不同:同位素标记证明:蔗糖>磷酸根>H2O
(2)、荧光染料实验证明,在筛管中存在双向运输。
(3)、筛板孔有时阻塞。
因此又产生了一些其它学说,但都不完善。
胞质泵动学说 cytoplastic pumping theory
收缩蛋白学说 contractile protein theory;压力流动学说无法解释的两个问题:; 2、收缩蛋白学说
筛管分子中的P—蛋白,依靠ATP供能,促使P—蛋白蠕动,推动筛管内同化物的运输,收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力。;卸出途径有两条:共质体途径与质外体途径(图2-43)。
1.共质体卸出
一般来说,正在生长发育的叶片和根系,有机物是经共质体途径卸出的,即蔗糖通过胞间连丝沿蔗糖浓度梯度从筛管-伴胞复合体释放到库细胞的代谢部位。
;2.质外体卸出 某些植物或组织,其韧皮部卸出是通过质外体途径进行的。这些植物组织的筛管-伴胞复合体与库细胞间通常不存在胞间连丝,所以筛管-伴胞复合体中的蔗糖只能通过扩散作用或通过膜上的载体而进入质外体空间,然后再被直接吸收,或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。;图2-43 韧皮部卸出的途径
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