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第四章 多细胞动物的起源 本章要点 了解多细胞动物的个体发育和系统发育，重点掌握动物个体发育的各主要阶段， 特别是多细胞动物的早期胚胎发育。 4.1 从单细胞动物到多细胞动物 4.2 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 4.3 胚胎发育的重要阶段 4.4 生物发生律 4.5 关于多细胞动物起源的学说 4.6动物体的基本结构 4.1 从单细胞动物到多细胞动物 单细胞动物（原生动物） 多细胞动物（后生动物） 进化顺序 原生动物→中生动物→后生动物 中生动物(双胚虫、异胚虫) 小型内寄生动物 结构简单 约50种 细胞数目恒定 其分类位置尚无定论 后生动物是除原生动物外所有其他动物的总称（后生动物亚界）。动物界除原生动物门以外的所有多细胞动物门类的总称。 4.1 从单细胞动物到多细胞动物 中生动物　　 中生动物是结构最简单的多细胞动物，已知约50种，全部寄生于海洋无脊椎动物体内。 身体呈蠕虫状，体长一般不超过9 mm 。身体由；两层细胞构成，如二胚虫。 中生动物与原生动物有较近的亲缘关系，是原始的多细胞动物，是介于原生动物和真后生动物之间的过渡类型。 虽然结构简单，其生活史却非常复杂，有显著的无性世代和有性世代的世代交替，而且具有长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。 中生动物 仅具一层表皮细胞和若干轴细胞。营寄生生活，寄生于扁虫、纽虫、多毛类、双壳类、蛇尾类及其他动物体内。仅中生动物一门。　　1839年，克罗思在头足类的肾脏里发现了双胚动物，1877年，贝内登对这类动物进行了系统研究，认为它们是介于原生动物与后生动物之间的中间类型，故名。 双胚动物 直泳虫 双胚虫 双胚虫 侧生动物 是后生动物中原始的一类，亦称多孔动物。这类动物早在 6亿年以前就出现了，但至今仍保留着祖先的原始特征（如多孔动物门中的动物）。它们有领细胞或称襟细胞，与原生动物中的原绵虫非常相似，并且与原生动物一样进行细胞内消化。 这表明它们和其它多细胞动物共同起源于单细胞动物，只不过在进化过程的早期阶段，已成为独立的一支，并且没有发展出任何新的类群。因此认为这类动物是进化系统树中的一个侧支，并由此而得名。 真后生动物 真后生动物 后生动物在胚胎发育过程中有胚层的分化， 多孔动物门只有内胚层和外胚层的初步分化， 腔肠动物门在内外胚层间又有中胶层。 自扁形动物门以后的门类都是三胚层动物。 根据体腔的有无和结构可将后生动物分为 无体腔动物：包括多孔动物门、腔肠动物门和扁形动物门； 假体腔动物：包括线形动物门、腹毛动物门等； 体腔动物：包括环节动物以后的所有动物门类。 4.2 多细胞动物起源于单细胞动物的证据 一、古生物学 地层中动物化石 如：最古老的地层化石最简单，晚近的地层动物化 石种类多且复杂。 二、形态学 单细胞→多细胞，简单→复杂，低等→高等 如：原生动物的团藻等群体形态与多细胞动物相 似，可能为中间类型，以群体的形式过渡。 三、胚胎学 多细胞动物从受精卵开始，经卵裂、囊胚、原肠胚等一系列过程到成体。根据生物发生律：个体发育简短重演了系统发展的过程。说明多细胞动物起源于单细胞动物。 4.3 胚胎发育的重要阶段 一、 受精 二、 卵裂 三、 囊胚 四、 原肠胚 五、 中胚层的形成 六、 神经胚的形成 七、 胚层分化与器官形成 一、受精 受精是新生命的起点，指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。在通常的情况下，受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化，最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。 受精过程示意图 1. 精子的结构 2.受精作用 受精包括精子的获能、顶体反应、皮层反应、原核形成和融合等过程 。 精子的获能 哺乳动物的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围滤泡细胞、透明带的能力，精子只有在经过子宫和输卵管的途中接受若干生殖道获能因子的作用才具备受精能力，这种作用称为精子的获能。 顶体反应 是受精作用的反应之一，包括顶体受体的激活、顶体膜与精细胞质膜融合、顶体中水解酶的释放、卵细胞外被（透明带）的水解等，最终导致精细胞质膜与卵细胞质膜的融合。 哺乳动物的顶体反应 皮层反应是受精作用的