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第九章 植物的光形态建成与运动
能量
光
影响植物生长发育
信号
光合作用
光形态建成
低能反应
光形态建成:
依赖光控制植物生长、分化和发育的过程。
最终汇集成组织和器官的建成,即光控制发育的过程。
低能反应
高能反应
一、光敏色素的发现和分布
红光区(600~700nm,660nm)
远红光区(720~760nm,730nm)
1.发现
1952,美国 Borthwick 和 Hendricks
第一节 光敏色素与光形态建成
1959年巴特勒(Bulter)用双波长分光光度计检测到黄花玉米幼苗和燕麦幼苗体内可以吸收红光和远红光的色素,1960年提取,命名为光敏色素。
植物体内存在的对吸收红光和远红光有逆转效应,参与光形态建成,调节植物生长发育的色素蛋白—光敏色素。
植物体内至少存在三类光受体:
A.对红光和远红光敏感----光敏色素(Phytochrome);
B.对蓝光和紫外光A敏感----隐花色素和向光素
C.对紫外光-B敏感-----紫外光-B受体
植物利用这些光受体可以精确地感受光照,并对不同光强和光质作出不同的反应。
光敏素的活性
2. 分布
除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合,
分布在质膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高,黄化苗比绿苗含量高。
在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。
3. 光敏色素的性质
易溶于水的浅蓝色
的色素蛋白,在植物体中
以二聚体形式存在。
每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成,二者以硫醚键连接。
脱辅基蛋白
生色团---开链的四个比咯环。
具有独特的吸光特性
有两种形态,可相互转化。
Pr(红光吸收型--red light-absorbing form )
蓝绿色,生理钝化型
Pfr(远红光吸收型--far-red light-absorbing form ) 黄绿色,生理活化型
类似脱植基叶绿素
光敏色素的结构及Pr与Pfr的转变
在Pr与Pfr的转变过程中包含光化学反应和化学反应
(三)光敏色素的的吸收光谱
Pr吸收峰在红光区(660nm)
Pfr吸收峰在远红光区(730nm)
光敏色素的光吸收
两种类型光敏色素处于平衡:
总光敏色素 Ptot = Pr + Pfr
光稳定平衡 (photostationary equilibrium ,φ):
在一定波长下, Pfr浓度和 Ptot 浓度比,
φ =[Pfr] / [Ptot]
φ在0.01----0.05时-----生理生化变化
(四)光敏色素的类型
类型Ⅰ (TypeⅠ,P Ⅰ)
类型Ⅱ (TypeⅡ,P Ⅱ)
黄花组织中占优势,为光不稳定型
绿色组织中占优势,为光稳定型
已知有200多个反应受光敏色素调节
种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落
性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性
弯钩张开 花色素形成 向光敏感性
块茎形成 偏上性生长 节律现象等
三、光敏色素的生理作用和反应类型
(一)光敏色素的生理作用
目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是:如果一个光反应可以被红闪光诱发,又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转,那么,这个反应的光敏受体就是光敏色素。
光敏色素生理作用:
广泛(影响植物一生的形态建成),接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。
快反应(分秒计):
慢反应(小时,天计):如红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。
转板藻的叶绿体转动
四、光敏色素的作用机理
光敏色素自身磷酸化作用 —— 受体功能的蛋白激酶
1、膜假说(1967,Hendricks)--解释快反应
光敏色素与膜结合,从而改变膜的透性。当发生光转换时,跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变,影响代谢,经过一系列的生理生化变化,最终表现出形态建成的改变。
在光敏色素调节快速反应中,有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。
转板藻受光照射后信号转导的途径 :
红光→ Pfr增多
→跨膜 Ca 2+流动
→细胞质中 Ca 2+增加
→钙调蛋白活化
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