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第五章 三胚层与器官发生
三个级别的诱导(一般诱导发生在内胚层-中胚层或外胚层-中胚层之间),从诱导层次上看可分为:
初级诱导
次级诱导
三级诱导
脊索中胚层诱导神经板
视杯诱导眼晶状体
晶状体诱导角膜
不同胚层细胞相互作用的结果,导致不同胚层细胞合成组织特异性蛋白质,从而出现组织细胞的分化。
中胚层对外胚层的诱导
肢体的形态发生由肢芽中胚层决定。
胚胎发生中,肢体由肢芽发育而成。肢芽的内部为肢芽中胚层,表面覆盖有外胚层。
真皮控制表皮形成不同衍生物。
皮肤中的真皮由中胚层形成,表皮由外胚层形成(细胞分裂产生羽毛、鳞片、毛发等衍生物或外表的角皮层)。
原脑形成的视杯与覆盖在其上面的外胚层细胞相互作用,诱导这部分外胚层细胞形成眼晶状体。
内胚层与中胚层的相互作用
主要表现在内部器官形成过程中。消化道开始从内胚层的原肠向中胚层间充质区域生长,两种类型的细胞相互作用,诱导内部器官(唾液腺、胰腺、肺、肝等内胚层细胞)向上皮细胞分化。
将胰腺前体细胞和胚胎任何部分间充质细胞放在一起,将分化成胰腺腺泡细胞(含有胰腺消化酶)。
将唾液腺或肝脏前体细胞和胚胎中部的心区来源的间充质细胞(只能是该来源的细胞)放在一起,才能诱导其分化。
间充质细胞诱导肝细胞分化有一定的组织特异性。但无种属特异性,如鸡心脏间充质细胞能诱导小鼠内胚层细胞分化为肝细胞。
细胞外基质(extracellular matrix)在胚胎诱导分化中的作用
细胞外基质是糖蛋白复合物:透明质酸,层粘蛋白(laminin),纤粘蛋白(fibronectin),各类胶原纤维等,存在于不同胚层细胞间,以层粘蛋白为主组成一层清晰的结构,称为基膜(basal lamina)。
两种不同类型的细胞之间,可通过细胞外基质发生细胞通讯,然后产生相互作用。
中胚层
基膜
内胚层(上皮细胞)
第一部分 外胚层:神经系统和表皮
神经嵴
神经嵴
周围神经系统
感觉神经元和胶质细胞
交感神经系统
副交感神经系统
肾上腺髓质
上皮色素细胞
头部骨骼和结缔组织
神经管
中枢神经系统
脑
脊髓
神经中枢垂体
运动神经元
视网膜
表皮外胚层
表皮
头发
指甲
油脂腺
嗅觉上皮
口部上皮
前部垂体
牙釉质
颊部表皮
晶状体,角膜
神经管——中枢神经系统
脑
脊髓
神经中枢垂体
运动神经元
视网膜
两栖类神经胚的形成
神经胚形成(neurulation):胚胎形成中枢神经系统原基即神经管(neural tube)的作用称为神经胚形成。
神经胚(neurula):正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。
神经管形成的方式
初级神经胚形成(primary neurulation)
脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。
次级神经胚形成(secondary neurulation)
外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索,接着再产生空洞形成中空的神经管。
神经管构建方式取决于脊椎动物的种类
初级:绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。如:鸟类前端、蝌蚪大部分神经管、
次级:鱼类、鸟后端(后肢以后)、蝌蚪尾、小鼠第35体节以后。
primary neurulation
外胚层细胞的命运:
神经管细胞(Neural tube)
背部中线区的细胞,将形成脑和脊髓;
皮肤表皮细胞(epidermis)
中线区外侧的细胞将生成皮肤;
神经嵴细胞(Neural crest)
位于上二者之间,将从神经管和表皮连接处迁移出来,形成周围神经元、神经胶质细胞、皮肤的色素细胞等。
神经板的形成和整形(formation and shaping of neutral plate)
外胚层预定形成神经组织的第一个标志是细胞形状的改变:中线处的外胚层细胞变长,而预定形成表皮的细胞变得扁平,由此形成神经板(neural plate)。
神经板形成后不久,边缘加厚,并向上翘起形成神经褶(neutral fold)。
神经管弯曲(bending of the neural plate)
神经管的整形与神经板细胞的内在力量有关,主要通过脊索上面的神经板中线细胞(median hinge point, MHP)形成的。
脊索诱导中间绞合点细胞变矮,形成楔形,两侧细胞则不变。不久背侧绞合点(dorsolateral hinge point, DLHP)变高形成楔形。
细胞形状的改变有微管与微丝的参与。
秋水仙素——抑制细胞伸长
细胞松弛素B——阻止细胞顶部收缩,抑制楔形细胞形成。
当左右神经褶被牵引到背中线结合到一起时,神经管随即闭合。神经管前端和后端的两个开口分别称为前端神经孔
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