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第十章 基因与发育 济南大学 王慧 2008.4.22 发育（development），指一个有机体从其生命开始到成熟的变化。 精子，卵子——胚 胎 ——成体 发育模式——基因调控机制——分子发育生物学(molecular development biology) 研究发育生物学的模式生物 秀丽线虫，用细菌饲养，生命周期短，3.5d，体细胞数量少，透明可见，556个体细胞和2个原始生殖细胞。 果蝇，生命周期12d。个体小，饲养密度大，染色体简单，存在变态过程，易于观察， 可诱变分析的遗传特征多 爪蟾，易于饲养，人工控制性周期，卵子大，易于显微操作。 斑马鱼，高产繁殖，快，胚体透明; 小鼠，繁殖快，排卵周期短4d， 发育生物学的研究范畴 胚胎是介于基因型和表型之间的过渡体，这一过渡型对发育生物学更有研究价值。 发育生物学是一门研究生物变化过程的科学。 发育生物学试图综合不同层次的生物学：分子生物学、生理学、细胞生物学、遗传学、解剖学、癌细胞学、神经生物学、进化生物学、免疫学等。 发育的细胞基础 传统的发育生物学＝胚胎学 现代发育生物学：  卵子——死亡 发育的基本阶段 发育的细胞共性事件 细胞分裂 细胞分化 模式形成：细胞分化按顺序进行 细胞迁移 细胞凋亡（PCD）这些事件需要相互作用，相互协调 发育模式形成：细胞分化按顺序进行 实质上，从第一次卵裂开始，胚胎发育就按一定的模式进行，通过这一模式，保证了细胞活动的时空顺序和协调统一。 控制模式形成的原因已经证实是卵子内母源mRNA极性定位的结果。 模式形成最早的表现就是胚胎主轴的特化。（多细胞生物至少能分出一个主轴） 动物：头－尾 植物：尖－根 模式形成：细胞分化按顺序进行 发育的分子基础 通过调控蛋白的生成来控制细胞行为 发育的分子基础 基因的差异表达控制发育 发育的循序渐进与细胞命运的决定复杂性，分工，稳定的不可逆变化 胞质决定子的不均匀分布 生殖质与原始生殖细胞 生殖质：一类特化的胞质决定因子，定位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖细胞的形成。 生殖质本质是蛋白和RNA组成的颗粒状结构，以前也称为极质。 原始生殖细胞的迁移 原始生殖细胞和性腺起源不同，获得生殖质形成的原始生殖细胞需要迁移入性腺后，才能分化为卵子和精子。 卵子发生和精子发生 卵子发生和精子发生 相同点：都涉及减数分裂，都有形态变化利于受精，受精前都不能长期存活。 不同点：卵子发生停留在第二次减数分裂中期，在精子作用下才能完成；卵母细胞减数分裂过程中被阻挡在一个或多个阶段，冻结很长时间；卵母细胞的分裂是极不均等分裂。 精子激活——受精——卵子激活 卵裂和多细胞创造 完全卵裂卵裂后卵子完全分割辐射式卵裂螺旋式卵裂（不均等卵裂）旋转式卵裂（哺乳动物）  不完全卵裂卵裂后胞质分开，卵黄部分不分开。盘状卵裂（鸟，爬行动物，鱼）表面卵裂（果蝇） 卵裂和多细胞创造 原肠胚和胚胎细胞重组 这个时期，来自囊胚细胞通过细胞运动发生重排； 初步形成多胚层胚体 开始了内、中、外三胚层间的相互作用 这个时期开始，细胞核控制细胞分化的作用日益明显。 原肠胚和胚胎细胞重组 三胚层与器官发生 原肠胚中的神经外胚层细胞形成神经管的过程 胚轴的特化与体轴的建立 卵细胞具有物质分布不均的现象，称为极性。动物极，植物极。 极性的产生——卵室内的滤泡细胞和生殖细胞互交信号转导。 胚轴的特化与体轴的建立 介导生殖细胞和滤泡细胞之间的信号分子是转化生长因子α（TGF α）的同源基因grk，由卵细胞产生， 而信号受体则是由与上皮生长因子受体同源的top基因编码，由体细胞来源的滤泡细胞产生。 第一次信号交流建立前后轴，再建立背