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★ 在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体； ★ 在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。 ★ 群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不 变，且基因频率与基因型频率间关系为： D=p2，H=2pq，R=q2 第三节 生命的起源与生物进化论 ◆二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础上形成了基因论。 ◆基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。 ★变异分为：遗传变异和不可遗传变异； ★遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累才能形成新种。 ◆基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这一发展认为是新达尔文主义的继续。 第三节 生命的起源与生物进化论 ◆如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，却从来也没有停止发展。 ◆探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论，主要包括： ★ 群体遗传水平的“进化综合理论”； ★分子遗传水平的“中性学说”。 第三节 生命的起源与生物进化论 进化综合理论的主要观点 ◆群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变； ◆基因突变是偶然的、与环境无必然联系； ◆突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节； ◆自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。 ◆自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述 第三节 生命的起源与生物进化论 分子水平的进化的中性学说 ◆分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异：不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引起。 ◆中性基因可能有以下几种情况： ★氨基酸序列改变、性状变异，但无选择意义(中性性状)； ★氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变(中性突变)； ★氨基酸序列不改变(同义突变)。 原始人的进化 第四节 物种的形成 一、物种的概念 ◆物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。 ◆判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。 ★这一标准最初是由林耐所确立的； ★同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异； ★不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。 二、隔离与物种形成 ◆隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。 ★来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。 ★群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。 三、物种形成的方式 ◆渐变式： ★在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的主要形式。 也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。 ◆爆发式： ★短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。 渐变式 ◆继承式 ★一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用) ◆分化式 ★一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，形成先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种； ★亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用) 爆发式 新物种的爆发形成机制： ◆突变： ★一系列大突变相继产生。 ◆染色体结构变异： ★倒位与易位。 ◆染色体数目变异： ★同源多倍体化； ★远缘杂种染色体数目加倍。 第14章 群体遗传与进化 第一节 群体的遗传平衡 第二节 改变基因平衡的因素 第三节 生命的起源与生物进化论 第四节 物种的形成 第一节 群体的遗传平衡 ◆群体遗传学(population genetics)研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科 ◆遗传学、进化论中的群体、种群、孟德尔群体——有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库。 ◆ 基因型频率(genotype