第1章植物生理学 水分代谢.pptVIP

三、水分的跨膜运输和水孔蛋白 1、 水孔蛋白(aquaporins,AQP)的发现 1988年，美国科学家彼得·阿格雷(Agre)等在鉴定人类Rh血型抗原时,偶然发现了一种红细胞膜上的新28kD蛋白，称为CHIP28。1991年得到CHIP28的cDNA序列。 Agre将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 分钟内就被胀破。这一发现揭示了细胞膜上存在水通道蛋白，1997 年被基因组命名委员会重命名为AQP1。 Peter Agre（彼得·阿格雷 ）因此获得了2003年诺贝尔化学奖。与他同获2003年诺贝尔奖的美国科学家Roderick MacKinnon的贡献主要是绘制出了世界上第一张离子通道（K+通道蛋白）的三维结构图，阐明了离子进出细胞膜的机制。 彼得·阿格雷 （1949－） 罗德里克·麦金农 （1956－） 植物中第一个水孔蛋白γ-2TIP 是由Maure 等于1993 年从拟南芥中分离出来的。属于植物液胞膜水孔蛋白。 Kammerloher 等人1994年又从拟南芥根质膜内在总蛋白中又首次分离出植物质膜水孔蛋白。 2、水孔蛋白的概念、分类、结构和功能 （1）概念：水孔蛋白（aquaporins，AQPs）是一类对水专一的通道蛋白，它介导细胞或细胞器与介质之间快速水的运输，是水分进出细胞的主要途径。 （2）分类：植物细胞存在四种类型的水孔蛋白，分别定位在质膜（属于质膜内在蛋白PIPs）、液泡膜（属于液泡膜内在蛋白TIPs）、根瘤共生体外周膜(NIPs)上及在拟南芥和玉米中小通道蛋白(SIPs)。 它们都是被称为MIP（major intrinsic protein）的通道蛋白家族中的一个类群，分子量在25～30KD之间。 （3）结构 （3）结构：①AQPs家族的一级结构为含6个螺旋的单肽链，连续跨膜6次，含3个膜外环(A,C,D)和2个膜内环(B,E)。B环和E环具有疏水性，B环位于细胞膜内侧，E环位于细胞膜外侧，其余3个环为亲水性，其氨基端(NH2-)和羧基端(COO-)位于细胞内，整个AQP分子前后两部分在序列上相似，呈对称的镜像结构。 ②B环和E环均具有天冬酰氨酸-脯氨酸-丙氨酸基本单元(APA)，对水的通透性具有决定性作用。③AQPs蛋白在细胞膜上以四聚体形式存在。④每个单体单独形成一个水通道，B环和E环各形成半个水通道，它们在细胞膜脂质分子层中相互重叠形成一个完整的水通道。 图1.7 水孔蛋白的三维结构模型 (引自Maeshima, 2001) 快速调节水分运转的一种方式是水孔蛋白的磷酸化，接受磷酸化的位点是丝氨酸残基。当水孔蛋白发生磷酸化时，水通道扩大，水分子集流通过量猛增。 （4）功能 在细胞的质膜和液泡膜上存在着水孔蛋白(aqouaporin)，使膜具有很高的透水性，降低了水分在穿越细胞运输时的膜阻力。 水孔蛋白不仅参与水分在细胞内的运输和水分的长距离运输，也参与调节细胞内的渗透势。 第三节 植物根系对水分的吸收 一、土壤中的水分和土壤水势（参见17页） 1、土壤中水分的性质 土壤中的水分按物理状态可分为三类：毛细管水、重力水和束缚水（或称吸湿水）。毛细管水是植物吸水的主要来源。 2、土壤水势 3、土壤中水分的移动 农业的节水灌溉 微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于作物根际附近。微灌属于局部灌溉，只湿润部分土壤。它具有一下优点: (1)微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比，可节水80％～85％.(2)同时微灌可以与施肥结合，利用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补充作物需要的水分和养分，增产效果好。(3)微灌可以使土壤疏松、保持颗粒状。（4）微灌使地表干燥，不利于杂草生长。 缺点：成本太高。 二、植物根系吸水的部位 根系是植物吸水的主要器官，其中根毛区为主要的吸水区域。 、根毛细胞壁含有丰富的果胶质，有利于与土壤接触并吸水。 、根毛区有成熟的输导组织，便于水分运输。 、根毛极大的增加了根的吸收面积。 植物移栽时注意保护细根！ 三、植物根系吸水的途径 质外体途径(apoplast pathway) 2 共质体途径(symplast pathway) 质外体：是指由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分。当水分在质外体中移动时，不越过任何膜，所以移动阻力小，移动速度快。 共质体：是指由一个个生活的细胞通过胞间连丝组成的连续整体。由于水分在共质体内运输时要跨膜，因此水分移