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一、原核生物的染色体:
1.特点:
⑴.染色体简单:
DNA分子:如细菌、多数噬菌体和多数动物病毒;
RNA分子:如植物病毒、某些噬菌体和动物病毒。
⑵.遗传信息含量少:
只有一条染色体,且DNA含量远低于真核生物。
* 大肠杆菌(E. coli)只有一个环状染色体,
其DNA分子含核苷酸对为3×106,长度1.1mm。
* 蚕豆配子中染色体(n=6)的核苷酸对为2×1010,长度6000mm。
2.结构:
(1). 噬菌体的染色体结构:
(2). 大肠杆菌的染色体结构:染色体DNA 结合物质:几种DNA结合蛋白、RNA。
二、真核生物的染色体:
㈠、染色质的基本结构:
1.组成:
(1).DNA:占染色质重量的30-40%;
(2).蛋白质:组蛋白含量比例与DNA相近,结构上起决定作用;非组蛋白与基因的调控有关。
(3).其它:RNA和一些脂类。
2.结构:
奥林斯(Olins A. L.,1974,1978)
柯恩柏格(Kornberg R. D.,1974, 1977)
钱朋(Chambon P.,1978)
通过电镜观察和研究,提出染色质结构的串珠模型。
染色质的基本结构单元:
核小体: 由H2A、H2B、H3和H4 4种组蛋白构成。
连接丝: DNA双链 + H1组蛋白。
组蛋白 H1 53个氨基酸 H2A 129个氨基酸 H2B 125个氨基酸 H3 133个氨基酸 H4 102个氨基酸 1个核小体(绕有1.75圈DNA)+连接丝约200bpDNA。
组蛋白在进化上很保守,亲缘关系很远的生物差异很小。
如H4:牛、豌豆均是102个氨基酸,其中仅2个氨基酸不一样。
㈡、染色质的种类:
(1).根据染色反应:
* 异染色质:染色质线中染色很深的区段;
* 常染色质:染色质线中染色很浅的区段。
二者化学性质相同,但核酸紧缩程度和含量不同,电镜下二者是连续的。
(2).染色深浅不同的原因:
* 间期异染色质区段的染色线仍紧密卷曲,故染色深,呈惰性状态;
* 常染色质区段的染色线解旋松散,故色浅,呈活跃状态。
这一现象称为异固缩(在同染色体上所表现的收缩差别)。
(3).异染色质的类型:
组成型异染色质:
主要为卫星DNA,构成染色体特殊区域,如着丝点等。
兼性异染色质:
存在于染色体的任何部位,在某类细胞中表现为异染色质状态,而在另一类细胞中表现为常染色质状态,如哺乳动物的X染色体。
人类巴氏小体(箭头):女性细胞中的一个X染色体异染色质化关闭其携带基因的表达。
蝙蝠胃内膜细胞间期细胞中的染色质分布(见下图) 常染色质和异染色质的区别(见下表) 种类
常染色质
异染色质
染色
浅
深
间期
分散
卷曲
位置
臂间
近着丝点和端部
复制
早
迟
状态
活跃
惰性
㈢、染色体的结构模型:
有丝分裂中期观察,核中染色质卷缩成一定形状:
1条染色体2条染色单体(即1条染色单体由1条染色线组成)。
螺旋化
染色质染色体
1.四级螺旋结构(Bak A. L.,1977):
DNA双螺旋化
为前一级长度的 ↓H2A、H2B、H3、H4
1/7 一级 核小体
↓螺旋化 + H1
1/6 二级 螺线体
↓超螺旋化和卷缩
1/40 三级 超螺旋体
↓折叠螺旋化
1/5 四级 染色体
计1/8400
四级螺旋化后DNA双链长度可压缩8000-10000倍。 2.染色体骨架–放射环结构模型 (Painta J. 和Coffey D.,1984) :
中期染色体去除组蛋白后的电镜图片:中间为两个非组蛋白形成的两个支架(见右上图)。
㈣、染色体的结构:
1.染色体的染色质线数目:
* 单线论:即一个染色体包含两个染色单体,分别是单线的。
原核生物: 染色体就是一条DNA分子;
真核生物: 每条染色体含有2条染色质线。
* 多线论:部分生物上有许多亚染色质线。
百合:2、4、6、8、16条。
紫鸭跖草:有64或128条。
2.染色体上的异染色质区:
故也有异染色质区出现(染色深)。其中:
* 茅膏菜的异染色质区位于染色体末端;
* 蚕豆、番茄、月见草异染色质区位于着丝点附近
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