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生物解重点解析：减数分裂与有性生殖(转)?? 2008-12-23 16:15:19|??分类：? HYPERLINK /daling8898@126/blog/ \l m=0t=1c=fks_087065081082088075084081083095092082083067092084095070 \o 生物 生物|举报|字号?订阅 ?????? [摘要]?减数分裂是有性生殖现象中最关键的细胞行为。现有的观察资料提示最初的减数分裂可能类似于二倍体细胞转化为单倍体细胞的某种较简单活动(一步减数分裂)；原始单细胞前性生物可有单倍体、二倍体、四倍体等类型，以原始减数分裂形式相互转化。在特殊情况下，某些物种的单倍体细胞丧失了增殖能力但具有了与类似细胞融合并恢复增殖的特性，从而形成某些原始配子，并演化出了有性生殖现象；两性的性差异可能主要基于形成有性生殖时两个原始配子间的遗传差异。?????? 关键词?减数分裂?有性生殖?进化?起源?????? 有性生殖现象使生物变异能量有了较充分的发挥余地，为进化提供了丰富的材料。在现存生物中性现象极其复杂多样，但基本上都有减数分裂的细胞活动，可使基因组的稳定性和变异性合理地联系起来并遗传给下一代。本文对已知的一些性现象中的细胞减数分裂及其与有性生殖的起源演化情况作一初步讨论。1?、后生生物中的细胞减数分裂?????? 后生生物的有性生殖均有明确的典型减数分裂，可称两步减数分裂，它由连续的两次核分裂完成；通常在二倍染色体复制后，第一次使联会的同源染色体分离，第二次使姊妹染色体分离，结果形成4个单倍体核，此过程中染色体有交叉和交换，有重大的遗传进化意义；它可发生于配子形成时，如在二倍体有性生物特称终端(配子)减数分裂，也可发生于单倍体的两性配子结合成合子后，常称始端(合子)减数分裂。在二倍体/单倍体世代交替生物则发生于由二倍体向单倍体过渡时，常称中间(孢子)减数分裂。?????? 典型的终端(配子)减数分裂主要见于多种动物，其细胞个体为二倍体(广义)，生殖细胞进行减数分裂产生配子。如人类自身的情况：当生殖细胞成熟时，复制后的同源染色体联会形成四分体，然后同源染色体分离(第一次分裂)，此过程中染色体可有交叉和交换。其后紧接着进行第二次分裂，使姊妹染色体二分体分离，结果形成四个单倍体核。?????? 始端减数分裂主要见于某些真菌，一般在核融合后立即进行两步减数分裂。如多数真菌的核均为单倍体，有性生殖时两性核融合后就进行典型的两步减数分裂，具体情况与典型模式无区别，但不少真菌的单倍体核常成双地存于一个细胞内。?????? 中间减数分裂主要见于多种植物，其生活史含孢子体(二倍体)和配子体(单倍体)两个世代，孢子体世代经减数分裂产生配子体世代，配子体世代最后产生配子。如大部分植物有世代交替，其配子体世代增殖后可形成配子，配子结合后产生孢子体世代，进行胚发育，然后孢子体细胞进行减数分裂形成孢子(单倍体)，进行配子体世代发育，但两个世代的发达程度在不同植物有所不同。?????? 后生生物的性现象分化类型极端复杂。在个体水平可有雌雄同体、雌雄异体以及性别转换等不同，进一步尚可细分，如雌雄同体还可区别为同宗(体)配合和异宗(体)配合等；在某些种类还特化形成单性(孤雌)生殖类型。在细胞组织水平可有游动配子配合、配子囊结合、体细胞配合和受精(卵式生殖)等，也可进一步细分，如游动配子配合可有同形配子和异形配子配合之分，受精有单受精和双受精现象(后者之一无遗传意义)等。?????? 尽管性现象极其复杂，其基本意义均在于把两个亲代的遗传信息重组稳定地提供给子代，有关的细胞及染色体的减数分裂活动保证了基因传递的顺利进行。2、?原生生物中的细胞减数分裂???????典型的有性生殖现象最早可见于原生生物，而且现代各有性生殖生物均有单细胞阶段，提示有性生殖是在原生生物进化较早期出现的，估计大约至少已有十余亿年历史了，实际上也曾发现过可能是减数分裂的九亿多年前的细胞化石。?????? 目前已了解到在原生生物中与有性生殖密切有关的细胞减数分裂的两种类型：一类是人们较熟悉的经典减数分裂(两步减数分裂)，为多种原生生物(尤其是较高级原生生物)有性生殖过程中均有的。典型情况如纤毛虫接合生殖时小核(生殖核)连续分裂三次中的前两次。另一类仅见于某些较低级原生生物(如孢子虫、某些鞭毛虫)，可称为一步减数分裂，通常系在二倍体细胞中染色体不复制，同源染色体有配对现象，但并不联会也无基因交换；即仅为单倍体的两性配子结合成合子后，立即直接进行分裂，使同源染色体分离到两个子核中，其遗传进化意义极有限；典型情况如球虫有性生殖时合子的分裂。此减数分裂于40年代末被明确，它除见于有关单倍体生物的有性生殖外，实际上也见于某些二倍体生物偶尔转