细胞的生物电现象的定义.doc

细胞的生物电现象的定义？分类？表现？原理？ 生物电现象是生物机体进行功能活动时显示出来的电现象，它在生物界普遍存在。细胞的生物电现象主要表现为安静时膜的静息电位(Resting Potential) 和受到刺激时产生动作电位(Action Potential)。1.静息电位 安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如图1-2 A、B所示，将连结示波器上的二个电极中的一个作为参考电极，置于枪乌贼巨大神经轴突的表面，另一个电极末端连接直径不到1微米的微细探测电极，该电极准备插入到神经纤维膜内。当微电极尚在细胞膜外面时，只要细胞未受到刺激或损伤，无论微电极置于细胞膜外任何位置，示波器上始终记录不到电位差，表明膜外各点都呈等电位；当微电极刺破细胞膜进入轴突内部时，示波器上立即显示一个突然的电压降，并稳定在这一水平上，表明膜内外两侧有电位差存在，且膜内电位较膜外为负。如果规定膜外电位为零，则膜内电位值大多在-10—-100mv之间。例如，上述的枪乌贼巨大神经轴突，其静息电位为－50—－70mv，哺乳动物神经和肌肉的静息电位为－70—－90mv，人的红细胞则为－10mv等等。 大多数细胞的静息电位是一个稳定的直流电位，只要细胞末受到外来的刺激并保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在一个相对恒定的水平上。生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态，称为膜的极化(Polarization)。在一定的条件下，如细胞受到刺激，膜的极化状态就可能发生改变。如膜内电位负值减小，称为去极化或除极化(Depolarization)；相反，如膜内电位负值增大，称超极化(Hyperpolarization)；膜去极化后，复又恢复到安静时的极化状态，则称复极化(Repolarization)。图 1-2 静息电位和动作电位 2.动作电位 如果紧接上述实验，给予神经轴突一次有效刺激（上图C、D），则在示波器上可记录到一个迅速而短促的波动电位，即膜内、外的电位差迅速减少直至消失，进而出现两侧电位极性的倒转，由静息时膜内为负膜外为正，变成膜内为正膜外为负，然而，膜电位的这种倒转是暂时的，它又很快恢复到受刺激前的静息状态。膜电位的这种迅速而短暂波动，称为动作电位(Action Potential)。如图1—3所示，动作电位的波形可分为上升支和下降支两个部分。上升支又称动作电位的除极相，其膜内电位由静息时的-70—－90mv上升到+20—+40mv。下降支又称复极相，它包括迅速复极和缓慢复极两个过程。由动作电位的除极相至复极相的迅速复极，持续时间非常短，如本实验的神经纤维，此时间约0.5—2.0ms，因而在图形上形似于尖锋状，称为锋电位(Spike Potential)。锋电位以后的缓慢复极， 持续时间较长，其变化着的电位称为后电位(Afterpotential)， 一般是先有一段持续时间约5—30ms的负后电位(Negative Afterpotential)， 再出现一段延续时间更长的正后电位(Positive Afterpotential)。动作电位的主要部分是锋电位，故动作电位又称锋电位。动作电位产生后，可沿着细胞膜迅速传播，从而使整个细胞都经历一次产生动作电位过程。图 1-3 单一神经细胞动作电位的实验模式图 （二）静息电位和动作电位产生的机制 关于膜电位的产生机制，目前证据比较充分，并为多数学者所接受的是霍奇金(Hodgkin)的离子学说。该学说认为，生物电的产生依赖于细胞膜两侧离子分布的不均匀性和膜对离子严格选择的通透性及其不同条件下的变化，而膜电位产生的直接原因是离子的跨膜运动。 表 1-1，是对膜内、外几种离子成分进行精细测定的结果。由表可见，在正离子方面，细胞内K+的浓度比细胞外高得多，相反，细胞内Na+的浓度比细胞外低得多，在负离子方面，细胞外Clˉ的浓度比细胞内的浓度为高。然而，离子分布的这种不均匀，只为离子的跨膜运动提供了梯度，至于能否扩散和扩散量的大小则取决于膜对相应离子的通透性，或离子通道开放的程度。 大量研究证实，神经、肌肉的细胞膜上都有Na+通道和K+通道，静息时膜主要表现K+通道的部分开放，即对K+有通透性，于是，膜内高浓度的K+离子顺着本身的浓度梯度向膜外扩散，而膜内的负离子大多数为大分子有机磷酸和蛋白质的离子，它们不能随K+外流。K+外流的结果使膜外聚集较多的正离子，膜内则为较多的负离子，形成膜两侧的电位差，其极性为膜外为正，膜内为负。当膜内外的电位差达到某一临界点时，该电位差又阻止K+进一步的外流。当膜的K+净通量为零，膜两侧的电位差稳定在一个水平时，即是静息电位。可见，静息时膜主要对K+有通透性和K+的外流是静息电位形成的原因。