第五章发育的分子基础.ppt

基本概念 个体发育(organism development)的概念：指个体从受精卵开始，经过无数次的细胞分裂和多方向的细胞分化而长成成熟个体的整个生长发育过程。其中的主要过程是细胞分裂和细胞分化。 细胞分裂(cell division)：细胞由1个变成2个、由2个变成4个，…，的数量增殖过程。 细胞分化(cell differentiation)：由同一起源细胞形成各种不同结构、不同功能的组织细胞的过程。 遗传与发育的关系： (1)遗传是基础：遗传物质上载有控制生物体生命活动全过程的信息，决定了发育的时空秩序。 (2)发育是从基因型转化为表现型的过程，是遗传信息按特定时序表达并与内外环境互作的有序变化过程。 (3)发育与基因表达和调控是统一的，基因突变可引起相应的发育异常、甚至胚胎死亡。 一、?细胞质和细胞核在发育中的作用 1. 细胞质中有一些遗传物质，可决定某些性状的发育。如cpDNA, mtDNA。 2. 细胞质是核基因的表达场所和表达产物集散地，不仅对生物体的生长和发育有重要作用，而且对核基因的表达也有调节作用。 细胞质对细胞的分化方向有直接引导和控制作用。 (1)受精卵中细胞质组分如色素、卵黄粒、线粒体、基因表达产物等分布存在不均匀性。 这种不均匀的分布使得受精卵分裂产生的子细胞具有不同的细胞质。 不同的细胞质可启动不同基因表达，上一批核基因表达产物和原细胞质一起又决定下一批基因的表达。 这样使得胚胎中不同位置细胞能有序地定向地分化，使得细胞的命运逐渐被确定。 (2)细胞质对伴性基因的调控。 在哺乳动物中，雌性个体为XX型，而雄性个体为XY型。雌性个体尽管有两个X染色体，但X伴性基因表达仍然与雄性个体近似。 原因： 胚胎发育早期（受精卵细胞增殖到5000-6000个细胞时），雌性个体的两个X染色体中有一个X染色体随机失去活性、高度异染色质化、形成X小体-巴氏小体。 如果雌性个体伴X基因型是纯合体，则其表达与雄性个体一样。XwXw XwY 黑白花奶牛的皮色遗传 （二）、细胞核在发育中的作用 细胞质在发育中具有直接引导和控制发育方向的作用。但是，由于相对于细胞核基因而言，质基因只占极少数，细胞质对发育的重要作用很大程度上要归功于核基因的表达产物。 因此，细胞核(cell nucleus)在发育中仍然占据主导地位。 伞藻嫁接实验 核与质都是不可缺少的组分 1.细胞质是核基因表达场所 2.核基因表达所需要的各种蛋白质和RNA都必然要在细胞质中形成和加工成熟 3.细胞质和细胞核是细胞中担负不同作用的两个组成部分 4.二者都是生物体正常生命活动、生长和发育所必须的，缺一不可。它们的共同作用才能使得生命能够通过生长和繁殖而延续下去。 二、发育的遗传控制理论 1928年，E.B.威尔森（美）：基因在细胞水平上的活动是发育的根本原因，发育是遗传特性按一定时空秩序的表现。 遗传信息传递的中心法则揭示了遗传与发育的内在联系。 从分子水平上看，细胞分化和性状发育都是表型专一性大分子物质如蛋白质等的合成、组装和发挥作用的过程，归根到底依赖于基因在发育过程中按一定时空秩序的表达。 发育的遗传控制理论很多，代表性的有三个理论： 1、Driesch-Morgan分化理论 Driesch（1894）提出，Morgan（1934）和Waddington（1956）修改和完善而成。这是目前能较好解释发育现象的主要学说。 其主要观点是：由于卵细胞细胞质的不均一性，在其受精后的卵裂期，相同细胞核分布在卵细胞的不同细胞质区域，即具有不同细胞质，因而在胚胎不同区域的细胞核中，由于不同细胞质激活不同基因，并以级联式机制使特定基因进一步被活化，最后导致细胞的分化。 2、Caplan-Ordahl分化理论 由Caplan和Ordahl提出。 其主要论点是：发育潜能的缩减是活性基因被逐渐抑制的结果，而不是基因被选择性激活的结果。 在胚胎早期全部基因都是有活性的或是可转录的，发育过程使一些基因受到选择性的不可逆抑制，另一些基因则稳定在非抑制状态，成为对新建表型特异的基因。 3、基因群程序活动模型 李振刚等人(1984)提出。 主要论点： 不同发育时期有不同基因群在活动，发育就是不同基因群的程序性活动； 每个基因群活动的结果是抑制自身、激活下一个基因群。因此，整个发育过程是由一系列不同基因群不断地激活和抑制的连锁反应，而不是基因从全面抑制到分别激活(象Driesch-Morgan分化理论那样)或从全面激活到分别抑制(象Caplan-Ordoanl分化理论那样)。 三、?细胞分裂周期的基因控制 细胞分裂的意义： (1)是细胞生物的一个基本特征，单细胞生物以此来繁殖后代，而多细胞生物则通过细胞增殖来完成发育过程。 (2)与机体生长、生理性再生、创