第六章植物细胞信号转导.pptVIP

三聚体G蛋白的信号转换方式 异源三聚体G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。当某种刺激信号与其膜上的特异受体(G蛋白偶联受体)结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β、γ亚基分离而呈游离状态，活化的α亚基触发效应器，把胞外信号转换为胞内信号。当α亚基所具有的GTP酶将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β、γ亚基结合为复合体。 已经发现PLC（磷酸脂酶C）是G蛋白信号系统中的效应器。 注：G蛋白的发现是生物学界的一大成就，发现者因此获诺贝尔生理学奖。 G蛋白不仅把胞外信号转换为胞内信号，而且具有信号放大作用。当信号分子与受体结合后，后者可以激活多个G蛋白分子，每个G蛋白又可以激活下游的多个效应酶（如动物的腺苷酸环化酶，植物的PLC）。 效应酶可以产生大量胞内第二信使（如cAMP）。 第二信使还可以通过信号转导途径进一步传递和放大信号。 G蛋白信号放大作用： 第三节 胞内信号转导与第二信使系统 植物细胞第二信使系统 此外，还有一些化学物质，如乙烯、多胺类化合物、H+、H2O2等，也可能是细胞中的胞内信使。 钙信号系统 磷酸肌醇信号系统 环腺苷酸信号系统 一、 钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信号传导过程中的重要的第二信使。 作为第二信使的一个重要条件: 该因子能够响应胞外刺激信号的变化，进而调节细胞的生理活动。 钙在植物细胞中的分布极不平衡。细胞质中Ca2+浓度很低，细胞器的Ca2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍，而细胞壁是最大的Ca2+库。 所以，人们把质外体称为胞外Ca2+库，而把液泡和内质网等称为胞内Ca2+库。 Ca2+在植物细胞内外的动态变化： 实验发现，在细胞基质与细胞外或者细胞内钙库（某些细胞器）之间存在着级差很大的Ca2+浓度梯度。 信号刺激可以使膜上的Ca2+通道打开，由于细胞质与胞内、胞外Ca2+库的Ca2+浓度差很大，即使胞外或者胞内Ca2+库少量的Ca2+进入细胞质，也会引起细胞质中Ca2+浓度的大幅度增加，达到一定的阈值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。 当完成信号传递后，Ca2+又通过Ca2+泵和 Ca2+/H+逆向转运器 ，泵出胞外或者泵进胞内Ca2+库，胞质中的Ca2+又回落到静止状态水平，同时Ca2+与受体蛋白分离。 一、 钙信号系统 （续） 几乎所有的胞外刺激信号都可能引起胞内游离Ca2+离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，不同刺激信号的特异性正是靠钙浓度变化的不同形式体现的。 图6-8 植物细胞中钙的运输途径 质膜与细胞器膜上的Ca2+泵和Ca2+通道控制细胞内Ca2+的分布和浓度； 胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。 Ca2+信号受体： 胞内Ca2+信号通过其受体－钙调蛋白传递信息。 植物中的钙调蛋白主要有三种： （1）钙调素（calmodulin，CaM）； （2）钙依赖型蛋白激酶 (calcium-dependent protein kinase, CDPK)； （3）钙调磷酸酶（calcineurin，CaN ）。 是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链小分子酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后，Ca2+与CaM结合，引起CaM构象的改变。而活化的CaM又与靶子酶结合，使其活化而引起生理反应。 钙调素（calmodulin, CaM）: CDPK是Ca2+信号重要的初级感受体。动物中的CDPK需要Ca2+和CaM共同激活。植物中的CDPK是一个独特的蛋白家族，其活性不需要外源CaM，只需Ca2+即可激活其蛋白激酶活性。(后面讲) 钙依赖型蛋白激酶(CDPK): 钙调磷酸酶同样受Ca2+激活，但是它调节的是蛋白质的去磷酸化作用。 钙调磷酸酶与激酶一起影响细胞内蛋白质的磷酸化状态，引起下游反应。 钙调磷酸酶（CaN） 二、肌醇磷脂信号系统 肌醇磷酯是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，植物质膜中主要有三种：即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇－4－磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇－4，5－二磷酸（PIP2）。 磷脂的基本结构图 作用于磷脂酰肌醇的磷脂酶包括磷脂酶A1、A2、C和D，其中磷脂酶C（phospholipase C, PLC）最重要。 图6-9 磷脂酰肌醇（PIP2）的分子结构 以肌醇磷酯代谢为基础的细胞信号系统，在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜上的磷酸