11 第十一章 性腺发育与性别决定课件.ppt

第十一章 性腺发育与性别决定 温州大学大学生命与环境科学学院 在XX型的胚胎中，由第一个启动子激活而产生的Sxl蛋白能结合到自身mRNA前体上，导致进行雌性式样的剪接 XY型胚胎中没有Sx1蛋白质，因此，Sx1转录子按雄性式样进行剪接 在雄性中RNA被剪接后产生8个外显子，在第三外显子中有终止密码。因此，产生的雄性sxl mRNA是无功能的。 在雌性中RNA剪接只产生7个外显子，雄性特有的第三外显子被当作一个大的内含子的一部分被剪除了。 转换者基因（The transformer gene） Sx1基因也通过调节转换者基因转录本的剪接而控制性别决定。 转换者基因的前体mRNA被选择性剪接而产生雌性特异的mRNA和雄性中存在的非特异性mRNA。 雄性中的tra mRNA在第二外显子前端含有一个终止密码，使产生的蛋白质没有功能。 雌性中的tra mRNA第二外显子被切除了。 Doublesex：性别决定的开关基因 Doublesex（dsx）基因在雌性和雄性中都被转录，但其原始转录产物被按照性别进行特异剪接。 这种选择性的RNA剪接是tra和tra2基因产物共同作用的结果。 如果tra2和雌性特异的tra蛋白都存在，dsx转录本按照雌性特异的方式进行剪接，产生雌性特异的dsx蛋白。 如果没有功能性Tra蛋白存在，则进行雄性特异的剪接，产生雄性特异的dsx蛋白。 在XX型果蝇中，雌性Doublesex蛋白（DsxF）与intersex基因产物一起作用以制造出负责雌性特异路径的转录因子。抑制负责制造雄性必须器官的FGF基因，激活负责制造卵黄蛋白的一些基因，启动精子储存管的生长，以及修饰bric-a-brac（bab）基因的表达而产生雌性特异的色素外观。 雄性Doublesex蛋白（DsxM）可直接作为转录因子指导雄性特异路径的基因表达。这种蛋白质引起生殖盘的雄性区域生长和使雌性生殖盘区域萎谢，激活FGF基因以产生paragonia，将某些表皮结构转换成交合器，修饰bric-a brac基因以产生雄性色素式样 果蝇的雄性和雌性生殖器是从幼虫生殖盘上分开的细胞群衍生而来。 在XX型果蝇中，第9体节腹部的Dpp基因被抑制，生殖盘的雌性原基生长和分化成卵巢，雄性原基部分变为雌性的附属器官。 在XY型果蝇中，在第8体节腹部的wg基因被抑制，雄性原基生长和分化成精巢；而雌性原基的发育被阻止。 爬行类的温度依赖型性别决定 虽然大多数蛇类和蜥蜴的性别是由受精时的性染色体组合决定的，但大多数龟类和所有的鳄鱼的性别是由受精后的环境决定的。 在这些爬行类中，温度是受精卵在一定发育阶段决定性别的关键因子；温度的微小变化能引起性别比例的显著改变 第三节：性别的环境决定 Environmental sex determination 爬行动物的性别受温度的影响 芳香化酶和雌激素的产生 Aromatase and production of estrogens 爬行类的初级性别决定是激素依赖型的，雌激素是卵巢发育必须的。 在爬行类中，即使是在雄性化温度下，雌激素也可以超越温度的影响诱导卵巢发育。 同样，即使受精卵是在雌性化温度下孵化，向受精卵注入雌激素合成的抑制剂即可产生雄性后代。 能将睾酮转换成雌激素的芳香化酶在温度依赖型性别决定中起关键作用。上述实验所述的雌激素抑制剂是通过阻止芳香化酶起作用。 池龟的芳香化酶活性在25℃的雄性化孵化温度下非常低。 在30℃的雌性化孵化温度下，在性别决定的关键时期显著升高。 在这些物种中，性别似乎真是存在于脑中。 芳香化酶是在胚胎的两个主要区域，即性腺和脑中产生。但性腺的芳香化酶水平在雌性和雄性中是一致的。而脑中芳香化酶活性与温度和雌性相关。 当红耳龟和Lepidochelys龟胚胎被在高温下（生产雌龟）孵化时，其脑中芳香化酶活性显著高于孵化在低温下（雄性化）胚胎脑中的芳香化酶活性。 脑中这种雌激素产物的增加可能引起神经内分泌的改变，这种改变导致性腺中类固醇激素的形成和卵巢的决定。 其机制仍在很大程度尚不为人知。 通常，受精卵在低温下（22-27 ℃）孵化产生一个性别，在高温下（30℃以上）孵化产生另一个性别。只有很小的温度范围能允许在同一窝卵子中既孵化出雌性又孵化出雄性。 红耳龟一窝卵被在28℃以下孵化，孵化出的所有小龟将都是雄性。在31℃以上孵化，则孵化出的每个都是雌性。在这两个温度之间的温区内孵化，则孵化出的个体有雌也有雄。 Bonellia的性别取决于幼虫的栖息地 * * 公元前335年，Aristotle指出性别决定于热(heat)，当母亲子宫的冷超过父亲的精热时子代发育为female，female是发育不健全的men。 1600s/1700s，已认识到female可以产生能够传递亲本性状的