3 植物胚胎发生.ppt

3 胚的发育 — 极性 合子 拟南芥AtLTP1的表达确定极性信号 拟南芥gnom 突变体 生长素的极性运输在植物形态建成中起作用 5 胚乳的发育 禾本科植物的胚乳在发育过程中能够完全保留并成为成熟种子的贮藏组织；而许多双子叶植物的胚乳仅在初期发育，随着胚胎的成熟，胚乳逐渐降解。 胚乳的发育可分为三种主要的形式：核型胚乳、细胞型胚乳和沼生目型胚乳 7 胚乳发育的基因组印迹 基因组印记是指后代仅表达亲本之一基因拷贝的现象，一种非孟德尔遗传现象。 是指在配子或合子发生期间来自亲本的等位基因或染色体产生专一性的加工修饰导致后代体细胞中两个亲本来源的等位基因有不同的表达活性，又称遗传印迹或亲代印迹或配子印迹。 印记基因的发生是防止孤雌生殖发生的有效手段之一, 因此无融合生殖必须通过一种未知的方式绕过印记基因设置的障碍。 八细胞胚阶段 的胚本体 八细胞胚阶段 胚柄顶端的一个细胞 顶端分生组织 顶端的 四个细胞 下部的 四个细胞 子叶 球形胚后期 上部的细胞 球形胚后期 下部的细胞 心形胚后期 上部的细胞 心形胚后期 下部的细胞 下胚轴 胚根 根尖 拟南芥胚胎细胞的位置决定命运 胚乳的发育类型 核型胚乳：初生胚乳核的分裂不伴随细胞壁产生。当胚乳游离核达到一定数量时开始形成胚乳细胞。 细胞型胚乳：从初生胚乳核开始，每次核的分裂均伴随细胞壁的形成，胚乳始终以细胞形式存在。 拟南芥核型胚乳的发育 珠孔端 合点端 中央细胞 胚乳 胚 胚 胚乳 珠孔端胚乳 合点端胚乳 细胞化的胚乳 糊粉层 胚 珠孔端胚乳首先细胞化 胚轴 胚乳 果皮和种皮 胚根 胚芽 胚芽鞘 胚根鞘 盾片 禾本科植物核型胚乳的发育 禾本科植物核型胚乳的发育 胚乳的发育依次经历胚乳游离核期、细胞化期、生长分化期、和成熟期。 胚乳的发育始于三倍体胚乳核的连续分裂，由于没有进行胞质分裂，此时的胚乳是一个多核细胞合胞体。 在合胞体末期，随着游离核的增多和胚囊内中央液泡的扩大，游离核连同细胞质被挤向胚囊的周缘，细胞质内围绕中央液泡的一层细胞核构成胚乳。 糊粉层 合胞体末期每个核由一个胞质球和放射状的微管系统围绕。 随后胚乳开始细胞化，近胚处的胚乳先形成细胞壁，后朝合点端方向依次成壁。进入细胞化期的胚乳同时进行平周分裂和垂周分裂，产生完整的外周细胞和向内开口的管状细胞，然后胚乳体积迅速扩大。这个过程重复进行，直至整个胚乳完全细胞化 。 radial microtubule systems (RMS) 放射状微管排列与成膜体的形成 中央细胞壁ccw 淀粉胚乳 糊粉层 中央细胞壁ccw 禾本科植物胚乳分化后期，淀粉胚乳细胞首先通过细胞体积增加而生长，并通过核内复制（endoreduplication）增加基因组的DNA含量。 淀粉胚乳发生细胞编程性死亡（programmed cell death，PCD），最终所有的淀粉胚乳细胞死亡，成为营养物质的储藏库，最后胚乳脱水而成熟。在成熟的胚乳中只有糊粉层细胞是有生活力的细胞。 胚乳核 胚本体 珠孔端胚乳 合点端 合点端胚乳 种皮 拟南芥胚和胚乳的协同发育 拟南芥核胚和胚乳的协同发育 受精的中央细胞 助细胞 合子 合子 单细胞 四分体 三角形 心形胚 鱼雷胚 细胞核阶段 细胞化 胚乳先于胚的发育，可能为胚的发育提供营养或者分泌生长调节物质 胚乳的细胞化缺陷延迟胚的发育 fis2-5?突变影响胚乳细胞化进程 野生型 6 胚和胚乳发育过程中的相互影响 卵细胞受精以后，若中央细胞没有受精，受精卵能够为未受精的中央细胞提供正调控信号从而启动胚乳的发育。 合子调节胚乳的发育 种子发育的后期，胚乳（黄色）、胚（蓝色）以及种皮（绿色）相互之间的信号促使种子协调发育。胚乳在这个相互作用过程中，作为信号的整合者和协调者起到了重要的作用。胚乳能够控制种皮（深红色箭头）细胞的伸长（黑色双箭头），同时种皮又限制了胚乳的生长（深红色箭头），这种相互作用最终决定了种子的大小。 基因的表达与否决定于其亲本来源,导致两个不同亲源的等位基因具有不同的表型效应，即具有亲源效应(parent of origin effects)。 母体的基因组在胚胎发育中起着主导作用。 如玉米：R基因；拟南芥：FIS * 植物的胚胎发生 合点端胚乳 被子植物生活史 种皮 胚乳 苗端分生组织（SAM） 根端分生组织（RAM） 1 基-顶轴的建立是植物胚胎发育的基础 基-顶轴如何建立 2 褐藻Fucus胚胎发育中基-顶轴的建立 2 褐藻Fucus胚胎发育中基-顶轴的建立 Fu