12 群体遗传与进化.ppt

第十二章　群体遗传与进化Chapter 12 Population Genetics and Evolution 本章要求 掌握孟德尔群体、基因频率、基因型频率和随机交配的概念，基因频率与基因型频率的关系 掌握遗传平衡定律的基本内容、条件与意义 掌握改变基因频率的因素及影响方式 了解拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论的发展 掌握物种的概念及其形成方式 了解从分子水平研究生物进化的方法和原理 三、分子水平的进化： 　　1．生物科学?生物学、分类学、胚胎发生学、比较解剖学、生物地理学、生理学和遗传学知识可以证明生物进化的过程。 　　近30年来，由于分子生物学兴起，生物学家开始从分子水平上研究生物的进化。 　　2．生物进化的遗传信息?蕴藏在核酸和蛋白质分子组成的序列中。 　　不同物种间的核酸和蛋白质组成成分差异?估测相互之间的亲缘关系?彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似、其亲缘关系也就愈近。 3．从分子水平上研究生物进化的优点： 根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上差异程度： ① 从数量上精确估计生物种类的进化时期和速度； ② 估计结构简单的微生物进化； ③ 比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。 ㈠、蛋白质进化 　　蛋白质?直接或间接影响生物进化。 　　DNA核苷酸序列?氨基酸序列?蛋白质主体结构和理化性质。 　　比较生物之间同一蛋白质的组成?可以估计其亲缘关系和进化程度?发现生物进化中遗传物质变化情况。 　　有些蛋白质在各类生物进化中执行着同一任务，例如细胞色素C是一种呼吸色素、在氧化代谢中起转移电子的作用。 　　根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比，可计算进化时蛋白质变化速率。 　　细胞色素c是由104个氨基酸组成。 　　根据不同生物细胞色素c的氨基酸差异?可以估测各类生物相互分化的大致时间。 　　细胞色素c的进化速率是0.3×10-9，可计算人类与其它物种的分歧时间： 图中数字为分歧所需核苷酸替换的最低数目 　　采用物种之间的最小突变距离?构建进化树(evolution tree)和种系发生树(phylogenic tree)。　 基于细胞色素c氨基酸差异所绘制的20种生物种系发生图 　　根据20种不同生物细胞色素c的氨基酸碱基序列差异计算的平均最小突变距离?构建物种进化树。 ㈡．核酸进化 　　核酸的分子结构中包含了极其丰富的进化信息。 　　要在分子水平上探讨进化，需要直接分析遗传物质──核酸，而不是由核酸编码的蛋白质。 ⑴．DNA量的变化： 　　一般生物由简单到复杂?DNA含量由少到多。 　　分子遗传学表明： 　　越是复杂的生物种类，就要求越多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。 　　例如λ噬菌体有9个基因、SV40病毒有6~10个基因，而人(2n＝46)的染色体上约有100万个基因。 　　有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物。 　　因为还存在着大量DNA重复序列。DNA含量并不一定与生物的复杂程度成正比： 如　肺鱼DNA含量几乎是哺乳动物的40倍； 　　玉米的DNA含量是哺乳动物的2倍。 染色体变异 蛋白质多态性 DNA序列多态性 　　分子标记：RFLP、AFLP、RAPD、SSR ⑵ DNA差异用于估算分子的进化速率： 　　用分子进化速率可推断分子进化钟(molecular evolutionary clock)，简称分子钟。 　　分子进化速率的计算方法： 　　其中k是每年各位点上的置换率，ln是自然对数，d是置换数（最小突变距离），n 是所比较的总数。 　　不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明，k值一般都在10-9。 　∴日本木村资生(Kimura，M.)建议将10-9定为生物分子进化钟的速率。如果已知进化速率(k)，便可以估算不同物种进化分歧的时间： Molecular clocks: 第四节　 物种的形成 一、物种的概念： 1、物种（Species）的概念： 　　物种： 具有一定形态和生理特征以及一定自然分布区的生物类群。是生物分类的基本单元，是生物繁殖和进化中的基本环节。 ⑴ 达尔文：认为物种就是比较显著的变种。 　　物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，所以物种和变种并没有本质上的区别，前者是后者逐渐演变而来的。 不同植物物种 不同动物物种 ⑵ 现代科学：认为物种是比较显著的变种。 ①．可杂交性是区别物种的主要标准： 能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体? 属于同一物种； 不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体?属于不同的物种。 　　遗传学： 遗传差异、染色体变异。 　　分子生物学：DNA序列的变异、物种指纹图谱。 ②．应同时考虑形态结构上和生物地理上的差异： 　　目前分类学上仍以形态区别作为分类的标准，但应