Ch5.植物荷爾蒙-細胞分裂素2008.ppt

Cytokinin細胞分裂素 生科四 林暐哲 Cytokinins 對植物的影響 Cell division Delay leaf senescence Promote nutrient mobilization Modify apical dominance The formation and activity of shoot apical meristem Floral development Cytokinin mediate light-regulate development Break bud dormancy Stimulate seed gemination 細胞分裂 and 植物的生長 植物由primary and secondary meristem(分生組織)生成新細胞 新細胞經過 enlargement and differentiation 之後，一般不再進行cell division (類似動物細胞) 但是幾乎所有類型的已分化的植物細胞 (保留nucleus) 能夠再次分裂，例如植物在進行 wound healing(癒傷)和形成 leaf abscission(葉離層) differentiated plant cell can resume division 在Cortex(皮層) 及 Phloem(韌皮部) 的成熟細胞重新分裂以形成secondary meristems vascular cambium(維管束形成層) cork cambium(木栓形成層) 在leaf petiole (葉柄)基部 abscission zone (離層區)的成熟 parenchyma cells(薄壁細胞)，在有絲分裂後一段時間再度分裂，而形成較弱的細胞壁，進而使abscission產生，葉因而容易脫落 植物Wound(損傷)會誘使在損傷部位的細胞重新分裂，稱為wound-induce mitotic，甚至連高度專一的phloem fibers(韌皮纖維)及 guard cells(保衛細胞)都會再度分裂。 Wound-induce mitotic activity通常會self-limiting，表示這些細胞在分裂數次後會停止分裂並進行分化 Philip White在1930年代指出tomaoto roots能無限期的培養在一種含有簡單營養的medium中，此Medium包含蔗糖、礦物鹽類及少量vitamines，而未添加任何hormones 但分離出的stem tissue卻無法在此medium中生長，即使加進Auxin之後仍然只有些微的生長。而auxin-induced生長也只是源於細胞enlargement卻沒有細胞分裂。 後續的研究發現，幾乎所有植物的shoot tissues都無法在medium之中培養，除非這些組織偶然長出了root，shoot才會繼續生長，但此組織最終將長成一個完整的植物體 由此說明shoot與root的分生組織，對於細胞分裂的調控有某些差異 Callus tissue 若將形成不斷分裂的crown gall的植物，以42℃加熱殺死細菌，植物仍會存活而此crown gall中的tissue將會持續生長成不含細菌(bacteria-free)的tumor 將這個tumor用medium培養，增殖的細胞將形成不規則的組織，稱為Callus tissue Callus tissue證實了來自shoot的組織可以被培養，而這些曾與細菌接觸過的細胞會製造出促進細胞分裂的物質 Cytokinin的發現、鑑定與性質 Caplin and Steward在1948年將Philip White的medium加入auxin和10-20%的椰奶，發現能使許多種類植物的成熟已分化的細胞恢復分裂而形成callus tissue 多年後的研究證實椰奶中含有 cytokinin zeatin Kinetin Folke Skoog在1940-1950年代對tobacco pith tissue增殖的實驗中發現核酸中的adenine對促進細胞分裂有些微的效果，而經過autoclave(高壓滅菌釜)處理的鯡魚精子有強大的促細胞分裂效果 Millery在1955年將此物質由高壓滅菌處理過的DNA中分離出來並命名為Kinetin Kinetin Kinetin是adenine的衍生物， 6-furfurylaminopurine Zeatin 1963年Letham由未成熟的玉米種子胚乳中萃取出一種生物活性類似於kinetin的物質，trans-6-(4-hydroxy-3-methylbut-2-enylamino)purin