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物种扩张的分析及扩张年代的计算
1 背景
亲缘地理学研究控制亲缘谱系地理分布的原理和过程的一门科学。在过去十年中的分子系统地理学研究已经取得了很大进展。Avise et a1.,1987;王文,1998)。它融入了分子生物学、种群遗传学、系统发生学、统计学、计算机科学、古地理学和历史生物地理学等学科的理论和方法。应用亲缘地理学的理论和方法,可以揭示物种或种群发生、发展、分化、扩散、隔离、迁移、建群、瓶颈和灭绝的历史,尤其在种内水平上阐明了种群的演化历程及其与地质、地理发展的关系,对于我们了解物种、种群的起源及维持动力,更好地保护现生生物多样性具有重要的现实意义。生物信息学是在生命科学的研究中,以计算机为工具对生物信息进行储存、检索和分析的科学。2005)”。测定扩张年代前要先判断其是否经历扩张及Tajima中性检验(Tajima, 1989a,b)。下面我们来介绍一下其计算公式:
WATTERSON(1975)指出在中性突变模型下样本中分离位点的预期和变异值分别为:
E(S) = a1M, (1)
和V(S) = alM + a2M2, (2)
在这里M=4 Nu,N为有效的种群大小,u为每个DNA序列每代的突变率,
n为采样大小,M则为
Tajima(1983)指出在中性突变模型下样本中核苷酸差异的平均数目的预期和变异值分别为:
和
其中
DNA序列间核苷酸变异的平均数
也可以为
其中S为分离位点hi为第i个分离位点的核苷酸多样性的无偏差估计hi为
当种群比较大是公式(11)比公式(10)更实用,如果我们用公式(10)分离位点数目和核苷酸差异的平均数目之间的协方差为
当n为2,S=kij可得
通过计算可得
当n>3时
Kij 与kBC不等时
和
将(17)和(18)代入(16)得到
t-1代以前的分化:
根据Tajima(1983)我们得到
将(21)和(22)代入(19)我们得到
当n=2时
随着n的增加随机协方差为
采样协方差则为
S和k^的相关系数(r)为
我们将d定义为
d的变异则为
将分别代入(29)可得:
其中
d和V(d)值的估计
M2为
V(d)则为
其中
最后得到的D值为
2.2 扩张年代的计算公式
其中,τ是在突变时间单元中测算的成长或衰落的日期(时间),该值可以通过Ailequln软件计算获得u是每序列每代的变异速率,用下列公式计算获得:
μ是每个核昔酸突变速率,k是所分析的DNA片段的长度。
3 结果
3.1 扩张的判定
将相关系数代入Arlequin ver. 2000(Excoffier et al., 2000)。可得到如上图所示的图形当我们的曲线呈现为单峰且Tajima D值为负数则说明这个种群存在扩张。
3.2 扩张年代的计算
将我们的数据代入上述公式在乘以我们研究的物种的世代数则可以得到扩张年代,我们可以结合地质事件分析种群形成现在这种结构的原因。
参考文献
Avise, J. C., Ainold, J., Ball, R.M., Berminham, E., Lamb, T., Neigel, J.E., Reeb, C.A., Saunders, N.C., 1987. Intraspecific Phylogeography: the mitochondrial DNA brideg between Population genetics and systematics. Ann. Rev. Evol. Syst., 18:489-522.
Excoffier, L., Smouse, P.E., Quattro, J.M., 2000. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 136, 343–359.
Nei, M.,Tajima,E, 1981. DNA Polymorphism deteetable by restriction endonucleases. Genetics 97, 145-163.
Rogers, A.R., HarPending, H., 1992. Population growth makes waves in the distribution of pairwise gene
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