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第0生物氧化
* 生物生存必须靠能量维持。 * 复合体II 琥珀酸-泛醌还原酶a.功能:把电子从琥珀酸传递给泛醌b.组成:黄素蛋白(含FAD)、硫铁蛋白和细胞色素b560 辅酶Q为脂溶性,分子较小,且不与任何蛋白质结合,在线粒体内膜不同组分间可以穿梭游动。 从复合体I和复合体II接受氢 将质子转移到线粒体的膜间隙 将电子传递给复合体III Chapter 6 Chapter 6 复合体III 又称泛醌-细胞色素C 还原酶(ubiquinone-cytochrome reductase)a.组成:细胞色素b (562, 566)、细胞色素C1、铁硫蛋白以及其它多种蛋白质…b.功能:传递电子:从泛醌传递给细胞色素C 转移质子:线粒体基质转移到内膜外 细胞色素C分子量较小,与线粒体内膜结合疏松,是除辅酶Q外另一个可在线粒体内膜外侧移动的递电子体,有利于将电子从复合体III传递到复合体IV。 Chapter 6 复合体IV 细胞色素氧化酶 a.组成:细胞色素a, a3 b.功能: 把电子从细胞色素C传递到氧 代谢物氧化后脱下的质子及电子通过呼吸链传递到氧,活化了的氧和活化了的氢结合成水。 Chapter 6 Chapter 6 呼吸链中电子传递链的排列顺序 Chapter 6 体内重要的呼吸链 Chapter 6 ATP的生成 在机体能量代谢中,ATP几乎是组织细胞能直接利用的唯一的高能化合物。 体内ATP的生成方式有两种: 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 糖酵解及三羧酸循环的某些反应步骤,由于脱氢或脱水等作用,使代谢物分子内部能量重新分布而形成高能磷酸化合物,然后将高能键能转移给ADP生成ATP的反应称为底物水平磷酸化。 Chapter 6 氧化磷酸化 又称电子传递水平磷酸化,在生物氧化过程中,代谢物脱下的氢经呼吸链氧化生成水的同时,所释放出的能量用于ADP磷酸化生成ATP,这种氧化与磷酸化相偶联的过程称为氧化磷酸化。 NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2 P P P 3ADP 3ATP Chapter 6 P/O比值 将底物、ADP、H3PO4、Mg2+和分离得到的较完整的线粒体在模拟细胞内液的环境中与密闭小时内相互作用。 反应体系在消耗氧的同时,消耗磷酸,测得氧和磷酸的消耗量,即可计算出P/O比值。 P/O比值是物质氧化时,每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数,即生成ATP的摩尔数。 氧化磷酸化偶联部位即ATP的生成部位。 Chapter 6 氧化磷酸化偶联机制 化学渗透学说(chemiosmotic hypothesis ) 线粒体内膜电子传递链构成3个氧化还原袢(redox loop):相当于质子泵(proton pump) a. 第一袢:NADH提供1个H+ 和2个e,与基质内H+ 共同使FMN还原成FMNH2→ 内膜胞液侧释放2个H+,将2个e 还原硫铁蛋白 b. 第二袢:Fe-S释放2个e后自身重新氧化→ 2个e + 基质内2个H+ →泛醌→ QH2→移动到内膜外侧 → 释放2H+, 2e →细胞色素b Chapter 6 氧化磷酸化偶联机制 c. 第三袢:2e (细胞色素b)→ 泛醌 + 基质内2H+ →QH2 → 释放2H+至内膜胞液侧,电子由细胞色素 (Fe-S, c1, c, aa3)→ O2 → H2O 由于2H+ 电化学梯度回流 → 完成ADP→ATP的生成 化学偶联学说 结构偶联学说 Chapter 6 MH2 M FMN 2H+ FeS 2e 2H+ CoQ 2H+ Cytb 2H+ 2e CoQ 2H+ Cytc1 Cytc Cytaa3 2e ? O2 O2- X- + IO- XH IOH H2O X~I X~I X~I 头部 ATP合酶 ADP +Pi ATP 2H+ X- +IO- H2O FADH2 Fe-S Chapter 6 Chapter 6 ATP合酶 ATP合酶(ATP synthase) a.位置:内膜基质面和嵴的表面 b.组成:分离得到的酶由F0和F1两部分组成; F1分子量371kD, 含有9个亚基(α3,β3,γ,δ,ε) c.功能部分: β:催化部位(需要与α结合显示功能) γ:控制质子通过的阀门 δ:质子通道,与膜连接 ε:调节亚基 d.机理:质子回流时,由F1催化完成ADP →ATP Chapter 6 Chapter 6 化学渗透学说 氧化磷酸化作用的关键因素是质子(H+)梯度和完整的线粒体内膜。 化学偶联学说 形成高能中间产物,促使ATP生成。 结构偶联学说 Ared
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