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牡丹繁殖方法研究进展与展望
摘 要:综述了我国牡丹的传统繁殖方法及其优缺点,着重介绍了以种胚、芽、叶片及叶柄、花粉、体细胞为外植体的组培快繁殖研究现状,提出了目前组培快繁中存在的问题,讨论了其未来的发展方向。
关键词:牡丹;传统繁殖;组培快繁
牡丹(Paeonia Sufruticosa Andr)[1],别名富贵花、百两金、木芍药、鼠姑、鹿韭、洛阳花,为芍药科芍药属木本植物,落叶灌木[2]。牡丹花大色艳、雍容华贵、富丽端庄,花香清远、温馨雅致,素有“国色天香”、“花中之王”的美誉。 牡丹不光有明艳华丽的观赏效果,还具备很好的药用价值。早在汉代,药用植物典籍《神农本草经》就有牡丹被驯化入药的记载。药用牡丹的根皮又称为丹皮是中医临床上常用的一种药材,其主要药用成分为丹皮酚,具有抗菌、降压、抗血栓和抗动脉硬化等作用,主治热病吐血、血淤、经痛、跌打淤血、高血压和中风[3]。由于牡丹既能能作为观赏植物还能入药,全身是宝,受到世界各国人民的喜爱。随着牡丹在园林绿化、药材储备中市场价值的增大,牡丹的经济市场也随之被催生。提高牡丹苗木的繁殖系数,加大牡丹苗木的规模生产,是当今牡丹研究的主要方向。本文综述了有关牡丹的传统繁殖与组培快繁方法,以期对牡丹苗木的大规模生产提供参考。
1. 牡丹的传统繁殖方法
牡丹的繁殖方法有两大类:一为有性繁殖,一为无性繁殖,其中有性繁殖又称为种子繁殖,无性繁殖包括分株、嫁接、扦插、压条等。
1.1种子繁殖
王锋[4]指出,牡丹的种子繁殖主要是用于砧木的繁殖和选育天然杂种、药用栽培以及定向栽培、杂交新品种培育。
种子的收获宜在8月下旬前后,当角果成蟹黄色时采收[5]。采收过早或过晚都会影响发芽率。采收后的种子应放在阴凉处风干,风干时间不能超过一个月,否则会降低种子的生活力,待种皮变黑,蓇葖果自然裂开后将种子剥下。剥下的种子置于太阳下晒1~2天,选取在水中下沉的种子。当年的种子应当年播种,否则会影响发芽率[5]。为提高发芽率,播种前先用50℃的温水浸种24~48h,或用90%的酒精浸30分钟,或用浓硫酸浸泡2~3分钟,以软化种皮[6]。播种一般在8月中下旬至9月上旬进行。牡丹种子有上胚轴休眠现象,即播种后也只能长出幼根,幼芽需完成休眠期的生理变化于次年春天才萌发。层积(5℃)可以打破其休眠[7]。张明春[5]指出,播种前可用500~1000ml/m3赤霉素浸种24h,也可在种子生根后往胚轴上滴加赤霉素,每天1~2次,7天即可解除休眠。播种后要用疏松的湿细土覆盖,10左右可以出苗。
牡丹的种子虽然繁殖系数大,单瓣品种结实率高,但是繁殖周期长,对季节的依赖性强,而且实生苗木变异性大,不易保持母本的优良性状[8,9]。
1.2分株繁殖
分株繁殖是指将3年以上的大株自根部劈成数个小株栽植[5]。分株繁殖的最佳繁殖时期为9月至10月的上旬,过早则容易秋发,晚则长势弱,不发根,翌年易旱死[4,6]。分株方法包括三个步骤:分、剪和种。选择4~5年生健壮的植株[10],将其挖出,去掉附土,顺其自然生长纹理从根茎处将其分成数株,每株要带有部分细根,并至少保留2~3个萌蘖芽[5]。分株后,若无萌蘖枝,可保持枝干上潜伏芽或枝条下部1~2个腋芽,剪去其上部分;若有2~3个萌蘖枝,可在根颈上部3~5cm处剪去,伤口用1%CuSO4或400倍多菌灵浸泡,然后栽植,壅土越冬,翌年春,平地浇肥[10]。
该方法适用于各种品种的繁殖。分株繁殖可以保持母本的优良性状,而且简单易行,成活率高,开花时间早,但繁殖系数低。
1.3嫁接繁殖
嫁接就是依靠砧木根系提供的营养和水分抽枝展叶,最终在接穗的下部产生不定根,形成不依赖砧木的植株个体[11]。嫁接繁殖的灵活性大,室内室外均可进行,繁殖系数大,成本低,繁殖速度快,尤其适用于一些发枝能力弱的名贵品种。牡丹的嫁接繁殖成活的关键在于嫁接时间的确定、砧木的选择和接后管理。
1.3.1嫁接时间的选择
牡丹自8月下旬到10月上旬均可嫁接,以白露前后的嫁接成活率最高[6]。AokiInoue[12]将牡丹品种P.suffruticosa‘Hanakisoi’,‘Shimanofuji’,
‘Shimadaijin’嫁接在野生芍药的实生砧木上,至于恒温恒湿箱中,8月下旬至9月下旬嫁接的成活率达到90%,而11月初嫁接成活率低于50%。
1.3.2砧木的选择
牡丹嫁接的砧木,通常选用“粗种”牡丹或芍药的肉质根[6]。芍药根短粗质软,易嫁接,易成活,且生长快,唯寿命短,分株少;而牡丹根细,质硬,不易嫁接,但分株多,寿命长[13,14]。近年来,以‘凤丹’根做砧木比用芍药根做砧木嫁接的牡丹抗性更强,生长更旺盛[15]。
1.3.3接穗的选择
根据需要选择生长健壮,无病虫害,品种优良,容易发生新根及萌生新枝的
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