【2017年整理】第02章 细胞质膜文字版.doc

细胞质膜 细胞质膜也称质膜，是包围着细胞表面的一层薄膜，电镜观察显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5 nm，是由厚约3.5 nm的双层脂分子和内外表面各厚约2 nm的蛋白质构成,我们称之为“单位膜”(unit membrane)。 关于真核细胞的膜系统，一般将生物膜(biomembrane)分为细胞外膜和细胞内膜系统。细胞外膜也就是细胞质膜(plasma membrane)，而细胞内膜系统就是指细胞内各种细胞器的膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜。 质膜在进化过程中的出现，确定了细胞称为生命的基本单位。它维持了细胞内环境的稳定，与外界不断的进行物质交换，能量和信息的传递，对细胞的生存，生长和分化至关重要。 质膜表面寡糖链形成细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)；质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有关，所以这部分细胞骨架又称为膜下骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 第一节 细胞膜的化学组成 细胞膜主要是由脂质，蛋白质和糖类组成。膜脂是膜的骨架结构，而蛋白质是膜的功能执行者，糖类可以与膜质和膜蛋白结合形成糖脂和糖蛋白。脂类约占总量的50%，蛋白质40%，糖类1-10%。 一、 膜脂 主要以磷脂，胆固醇和糖脂为主，，其中以磷脂最丰富。 磷脂 磷脂是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。 磷脂又可分为两种：甘油磷脂和鞘磷脂。 甘油磷脂以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline，PC，旧称卵磷脂)、磷脂酰丝氨酸(phosphatidyl serine，PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine ，PE，旧称脑磷脂)，磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol，PI)和双磷脂酰甘油(diphosphoglycerate, DPG，旧称心磷脂)等。 鞘磷脂(sphingomyelins，SM)在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇(sphingosine)为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。 磷脂是一种双型性分子(amphipathic molecules)或称兼性分子，具有极性的头部和非极性的尾部。头部是磷脂酰碱基，包括磷酸和碱基，是亲水的；尾部是两条脂肪酸链，多数为偶数，疏水的。常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。其结构见(图2-1)。 2. 糖脂 糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞膜上，不同的细胞所含的糖脂是不同的。一般细胞其含量约占膜脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。 神经细胞的神经节苷脂(ganglioside)是变化最多、最复杂的糖脂，也是神经元质膜中具有特征性的成分，现在已发现有40多种。带电荷的糖脂如神经节苷脂有重要的电学效应，它们的存在能改变跨质膜的电场以及质膜表面的离子浓度，如Ca2+浓度。儿童所患的家族性白痴病就与它有关。 糖脂也是一些细菌毒素的作用位点。如神经节苷脂GM1，能作为细菌毒素作用的表面受体，霍乱毒素结合到GM1表面，如小肠上皮细胞表面后，能增加胞内的cAMP浓度，能引起大量的水和Na+释放到肠道中。 人红细胞表面的ABO血型糖脂也具有重要的生物学功能。 糖脂也是一种双型性分子。 由于磷脂和糖脂是双型性分子，因此他们在水环境中能形成脂质双分子层，即亲水的头部伸向两侧的表面，疏水的尾部伸向分子层内侧。 3. 胆固醇 一般只存在在真核细胞中, 含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。 4. 脂质体 脂质体(liposomes)是一种人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径25-1000 nm 不等。脂质体可用于转基因，或制备的药物，利用脂质体可以和细胞膜融合的特点，将药物送入细胞内部。(图2-2) 二、膜蛋白 1. 膜蛋白的分类 膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为整合蛋白(integral protein)、外周蛋白(peripheral protein)。另外还包括一种脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。 整合蛋白也叫内在蛋白，为跨膜蛋白，是两性分子，疏水部分位于脂双层内部，亲水部分位于脂双层外部。由于存在疏水结构域，整