小进化[精选].pptVIP

第七章 小进化与大进化 一、小进化的概念 遗传学家哥德斯密特认为，自然选择在物种之内作用于基因，只能产生小的进化改变，称之为小进化；由一个种变为另一个新种是一个大的进化步骤，不是靠微小突变的积累，而是靠所谓的“系统突变”，即涉及整个染色体组的遗传突变而实现的，他称之为大进化。 一、小进化 一）小进化的概念 古生物学家辛普孙重新定义小进化与大进化概念：小进化是指种内的个体和种群层次上的进化改变，大进化是指种和种以上分类群的进化。 在哥德斯密特看来，大、小进化是两种不同的（无关的）进化方式；而在辛普孙那里则是研究领域的区分或研究途径的不同。也就是说，生物学家以现生的生物种群和个体为对象，研究其短时间内的进化改变，是为小进化。生物学家和古生物学家以现代生物和古生物资料为依据，研究物种和物种以上的高级分类群在长时间（地质时间）内的进化现象，是为大进化。 二） 小进化的基本单位 认识生物界的最直观、最具体的对象是生物个体（包括单细胞的和多细胞的个体），因为生命的基本特征体现在个体上，繁殖、遗传、变异都发生在个体上。因此，达尔文和达尔文以后的许多进化论学者视生物个体为进化的基本单位，认为进化表现为个体遗传组成和性状的改变上。然而，小进化的分析证明，个体不是进化的基本单位。 二 ）小进化的基本单位 无论是无性生殖或是有性生殖的生物，其个体都不是进化的基本单位。从小进化角度来看，无性生殖的生物的进化单位是无性繁殖系，有性生殖的生物的进化单位是种群（有性繁殖的基本单位）。 三）种群的遗传结构 对于原核生物和无性生殖的真核生物来说，在通常情况下个体之间无基因交流，生殖上是隔离的。每个克隆或无性繁殖系相当于相同基因型的个体之集合。同一克隆或同一无性繁殖系的个体可能在空间分布上是分散的，但遗传上是同一的。 三）种群的遗传结构 对于有性生殖的真核生物而言，同种个体之间可以互交繁殖，不存在生殖隔离。但是，同种个体在空间分布上是不均匀的：因地理因素、环境因素限制，同种个体被不同程度地分隔，形成不同程度隔离的个体集合，称之为种群或居群（PoPulations）。种群(随机互交繁殖的个体的集合)内的个体之间互交繁殖的几率显著大于不同种群个体之间互交繁殖的几率。 三）种群的遗传结构 对许多物种的自然种群的遗传结构的分析证明，自然种群中有大量的变异贮存。进化生物学研究证明了自然种群中存在着大量的变异。种群内既有连续的变异（例如多基因控制的数量特征，体重、身高等），也有不连续的变异（例如某些遗传的多态）；既有一般的形态学的变异，也有细胞学（如染色体数目、结构）和生理、生物化学的（例如酶）变异。 自然种群中保持大的变异贮存对种群是有利的：种群内多种基因型所对应的表型范围很宽，从而使种群在整体上适应可能遇到的大多数环境条件。 四）影响小进化的因素 　如种群内不发生突变，种群成员没有迁出，也没有其他种群成员迁入，没有自然选择作用，没有任何其他进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。这就是遗传学中的哈代-温伯格平衡（Hardy-Wenberg equilibrium）原理。 突变、选择、迁移以及偶然因素能引起种群基因频率变化，是影响小进化的主要因素,是引起种群基因库组成变化的原因 。 四）影响小进化的因素 1.突变 可分以下三种类型： 1）基因突变（gene mutation）就是一个基因变为它的等位基因的一类变异，它是由于基因内的核苷酸顺序的变化所造成的。 2）染色体畸变(chromosomal aberration)即指染色体数目和结构的变化。由于基因排列在染色体上，所以染色体数目和结构的变化都能引起遗传信息的改变。 四）影响小进化的因素 3）基因重组(gene recombination) 是通过有性过程实现的。任何一个基因的表型效应不仅决定于基因本身，还决定于基因之间的相互作用。因此，通过有性过程所实现的基因重组，虽然不改变基因本身，但新的组合可导致新的表型。在有性过程中，由于亲本具有杂合性（hybridity），由此而发生的遗传基础的重组合，就会产生丰富的遗传变异。这也就是为什么有性生殖比无性生殖具有优越性的原因。 四）影响小进化的因素 2.迁移 迁移必然导致基因流动（gene flow）。在整个种群范围内，基因流动并不改变等位基因的频率。但当迁移者的等位基因频率与当地群体的有差异时，可以改变当地群体等位基因的频率。例如在非洲黑人中Rh血型基因是相当普遍的。原先Rh基因在种群中的频率高达63％。当黑人从非洲迁入到美洲并经过许多世纪后，由于跟白人的通婚而进