高等微生物概论.pptVIP

由乙酸生成甲烷的代谢途径中，乙酸首先磷酸化生成乙酰磷酸，乙酰磷酸再转化为乙酰辅酶A，乙酰辅酶A在乙酰辅酶A脱羧酶(ACDS)的催化下形成1分子甲基四氢甲基喋呤(methyl-H4SPt)和1分子一氧化碳，一氧化碳在一氧化碳脱氢酶(CODH)的催化下脱氢形成CO2，同时形成还原型的铁氧环蛋白。还原型的铁氧环蛋白通过细胞膜的细胞色素蛋白将氢质子泵出细胞膜形成质膜内外的质子梯度差，甲基四氢甲基喋呤在methyl-THMP：HS-CoM 甲基转移酶的作用下将甲基转移给HS-Co M，形成甲基辅酶M，同时将Na+ 泵出细胞膜。 甲酰四氢蝶呤 以二氧化碳和氢为原料的合成途径通过一系列的电子传递过程形 成甲基辅酶M，后续的步骤和乙酸途径相同。以甲基化合物为底物的甲烷合成过程都要将甲基转移给HS-CoM，此过程需要2种酶甲基转移酶1(MT1)和甲基转移酶2 (MT2)，不同的底物需要不同的MT1和MT2，已知的MT1、类钴啉蛋白(eorrinoid protein)和MT2各有十多种。 甲酰四氢蝶呤 一般而言，一种产甲烷菌只具有一种甲烷合成途径，但具有多细胞结构的甲烷八叠球菌同时含有3种甲烷合成途径，而且至少可以利用9种甲烷合成的底物。 厌氧消化的产甲烷阶段对无机营养的缺乏十分敏感。微量金属元素对毒性物质具有拮抗作用，从而缓解毒性物质对产甲烷菌的限制作用。因而微量金属元素的加入能使反应器内甲烷菌的优势菌种发生变化，使乙酸利用率提高数倍。但微量元素需直接加入反应器，从而保证甲烷菌的充分利用。在厌氧消化过程中补充微量金属元素是提高厌氧消化过程效率和稳定性的重要途径。 微量元素对产甲烷菌的影响 厌氧处理中，硫酸盐还原细菌以氢、乙酸、乳酸等为电子供体、以SO42-为末端电子受体，将其还原为S的厌氧反应称其为硫酸盐还原作用。由于硫酸盐还原细菌和产甲烷细菌都可利用这些基质，而且硫化物对产甲烷细菌具有毒害作用，普遍认为硫酸盐还原作用影响产甲烷作用的进行。虽然硫化物对产甲烷菌有抑制作用，但经过驯化，产申烷菌可提高对硫化物的抵抗力。因此，根据不同浓度的底物和不同的厌氧消化试验，要进行相关的硫酸盐抑制产甲烷菌的研究。 硫酸盐对产甲烷菌的影响 氧化还原电位(Eh)对产甲烷菌的影响 厌氧环境的主要标志是沼气发酵液具有低的Eh，其值应为负值。一般情况下，氧的溶入是引起厌氧消化中的Eh升高的最主要和最直接的原因。另外其它一些氧化剂或氧化态物质存在同样能使体系中的Eh升高，当其浓度达到一定程度时，会危害厌氧消化过程的进行。由此可见，体系中的Eh比溶解氧浓度能更全面地反映发酵液所处的厌氧状态。不同的厌氧消化体系和不同的厌氧微生物对Eh的要求不同。兼性厌氧微生物在+100 mV以上时进行好氧呼吸，Eh为+100mV以下时进行无氧呼吸；产酸菌对Eh的要求不甚严格，可以在-100～+100 mV的兼性条件下生长繁殖；中温及浮动温度厌氧消化系统要求的Eh应低于-300～-380 mV；高温厌氧消化系统要求适宜的Eh为-500～-600 mV。产甲烷菌最适宜的Eh为-350mV或更低。 * 4、甲基营养菌、产甲烷菌和光合细菌Methylotrophy, Methanogens and Photosynthetic Bacteria 1、甲基营养菌 甲基营养菌又称为甲基利用菌，是一类能够利用非C-C键低碳化合物(如甲烷、甲醇、甲醛、甲酸、甲胺类等)的微生物。这类细菌多为杆状，广泛分布于土壤和水域，也称为甲基杆菌。有些甲基营养菌也可利用多碳化合物(如甘油、丙二酸、丁二酸、延胡索酸、α-酮戊二酸、乳酸、丙酮酸等)。 由于一碳化合物不是有机物，所以甲基营养菌不是自养菌，但与自养菌有很多相似之处：都是原核生物，营养要求简单，需要的能源物质专一性强，甲烷和NH4+的氧化机制相似，都有复杂的内膜系统，细胞膜上都含有磷脂酰胆碱等。 甲基营养型细菌一般分为专性甲基营养菌和兼性甲基营养菌两种类型： 专性甲基营养菌：又称为甲烷利用菌(Methanotrophs)，能利用甲烷生长，少数可利用甲醇、甲醚生长，代表属有甲基单胞菌属（Methylomonas）、甲基杆菌属（Methylobacterium）和甲基球菌属（Methylococcus）等； 兼性甲基营养菌：主要利用甲醇和甲胺生长，也可利用其它碳源（包括一碳化合物），但不能利用甲烷生长，代表属为生丝微菌属（Hyphomicrobium），还有某些酵母菌。 许多甲基杆菌可固氮；有些甲基杆菌能够通过铵盐和硝酸盐的转化影响氮循环，也有一些甲基杆菌可以利用甲硫类化合物，在硫循环中起到重要的作用；还有一些能在卤化甲烷类化合物上生长，在这些污染物的脱毒方面起到重要的作用。所以，甲基营养菌是环境中一类重要的微生物群落。 系统分类学主要是根据生理生化特征来分的，