生化-第五章代谢总论与生物氧化[精选].ppt

（1）烯醇式磷酸化合物(例) (2)酰基磷酸化合物（例） （3）焦磷酸化合物（例） 磷氮型高能磷酸化合物： (1) 硫酯键型高能化合物 （例） (2) 甲硫型高能化合物 （例） 1、概念 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列传递体，最后（将质子和电子）传递给氧而生成水的全部体系，称呼吸链(respiratory chain)。此体系也称电子传递体系或电子传递链(electron transfer chain)。 由于参与这一系列催化作用的酶和辅酶及中间传递体在膜（原核细胞膜、真核线粒体内膜）上一个接一个地构成了链状反应，故常将这种形式的氧化过程称为呼吸链。 1）NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I，其作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH + Q + H+ NAD+ + QH2 NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 NADH?Q还原酶是线粒体内膜上最大的一个蛋白质复合物。最少含有34条多肽链，分别由核和线粒体两个基因组编码。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫中心。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可通过铁硫中心进一步将电子转移给Q。 2）琥珀酸-Q还原酶（琥珀酸脱氢酶） 琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-Cyt c还原酶、Cyt c和Cyt c氧化酶将电子传递到O2。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白复合物, 比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化和Q的还原。 3）泛醌?细胞色素c还原酶 简写为QH2-Cyt c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素c（Cyt c）的还原。 QH2-Cyt c 还原酶 QH2 + 2 Cyt c (Fe3+) Q + 2 Cyt c (Fe2+) + 2H+ QH2-Cyt c还原酶由9个多肽亚基组成，活性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫蛋白（2Fe-2S）。 4）细胞色素c氧化酶 简写为Cyt c 氧化酶，即复合物 IV，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由12个多肽亚基组成。活性部分主要包括Cyt a和a3，两者组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。Cyt a a3可以直接以O2为电子受体。 Fe2+ + Cu2+ Cu+ + Fe3+ 2Cu+ + 1/2O2? 2Cu2+ + O2- 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ ? Cu2+ 的互变，将Cyt c所携带的电子传递给O2。 ATP酶的结合改变模型 1、F1复合物由3个与腺苷结合能力不等的位点，αβ亚基对， 2、在某一时刻，3个β亚基一个ATP结合构象（紧密结合） β-ATP ，一个与ADP Pi结合构象β-ADP（ATP松散结合），一个是ATP释放态构象β-empty（空的）； 3、在质子流的推动下， F1复合物中轴（γ）旋转，（图中箭头方向），连续与αβ亚基对接触，导致β-ATP构象改变为β-empty ，ATP释放， β-ADP构象改变为β-ATP，β-empty构象改变为β-ADP后结合从基质中进入的ADP Pi （四）氧化磷酸化解偶联 1. 解偶联作用：只抑制ATP 的形成过程，不抑制电子传递过程，使电子传递产生的自由能都变为热能。 （二）胞液中 NADH 的氧化磷酸化 在细胞质中经糖酵解产生的 NADH，不能透过线粒体内膜进入呼吸链以便进行有氧氧化。只能通过两种精妙的“穿梭”系统解决 NADH 的再氧化问题。一种称为甘油-α-磷酸穿梭系统，另一种称为苹果酸-天冬氨酸穿梭系统。 NADH + H+ 线粒体内膜 甘油-α-磷酸穿梭作用 甘油-α-磷酸 FAD 二羟丙酮磷酸 FADH2 NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2 二羟丙酮磷酸 CH2OH C=O CH2O－ NAD+ 甘油-α-磷酸 CH2OH CHOH CH2O－ ① ② ①胞液甘油-α-磷酸脱氢酶； ②线粒体甘油-α-磷酸