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第四章 雄配子体 第七节 花粉覆盖物--花粉鞘和含油层 花粉鞘pollenkitt和含油层tryphine 花粉鞘和含油层都是积累在成熟花粉粒外表面的油质层，都是由绒毡层分泌的物质沉积在外壁表面形成的。 花粉鞘含脂类和类胡萝卜素，还含一些蛋白质；含油层与花粉鞘性质基本相同。 两者的主要的区别在于花粉鞘含疏水的脂类和有种特异性的类胡萝卜素，而含油层是绒毡层细胞解体衍生的亲水性的物质的复合物。如，百合属植物花粉存在花粉鞘，而萝卜花粉属含油层。 * * 第一节 营养细胞与生殖细胞的形成 一、小孢子 减数分裂以后，胼胝质壁溶解，子细胞从四分体游离出来，就是小孢子。小孢子是雄配子体male gametophyte的第一个细胞，即可称为花粉(pollen)，但花粉多用于指2-细胞或3-细胞时期的雄配子体。 从小孢子到发育成熟的雄配子体需两次分裂。营养细胞vegetative cell和生殖细胞generative cell；两个雄配子male gamete，即精子sperm。 二、营养细胞和生殖细胞的形成 刚游离出来的小孢子，细胞质浓厚，核位于中央——单核花粉粒。继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，体积不断扩大，细胞壁也进一步发展，花粉壁积累大量孢粉素(脂类物质)。小液泡合并为中央大液泡，核被挤到一边——单核靠边期。 分裂，营养细胞，生殖细胞。细胞质分裂时，两个核之间出现一个弧形的细胞板，由胼胝质组成。 在同一花药内的小孢子分裂并不一致，可看到不同的分裂时期和发育阶段的小孢子，但差异不大。 具有复合花粉的植物，四分体中的小孢子分裂同步，同一药室中各四分体中的小孢子的分裂则不一定同步； 花粉块或花粉小块中的小孢子，发育是完全同步的。 绶草Spiranthes australis 林仙Drimys winteri 鹭兰Peristylus spiralis 小孢子不对称分裂： 核移动到细胞壁的边缘与萌发孔相对的位置。预示着向雄配子体的方向发展。否则向愈伤组织、单倍体植物的方向发展。 核的移动，是细胞的骨架在起作用，微管的分布方向都与核的位置有关。 核分裂时形成的纺锤体也是不对称的。营养极，锥形的半纺锤体；生殖极，为截头的圆锥半纺锤体。P61图 分裂的末期，成膜体弯曲，形成弧形的细胞板，产生大小不等的两个细胞 第二节 营养细胞与生殖细胞的分化 二细胞间的胼质胝壁消失，生殖细胞内移，游离于营养细胞的细胞质中。 生殖细胞形状的改变：透镜状 球形 长椭圆形或纺锤形 营养细胞与生殖细胞的结构特点： 生殖细胞小，核较大，质少，代谢弱 营养细胞大，核相对较小，贮藏物质丰富，代谢旺盛 一、生殖细胞 生殖细胞含有一般的细胞器——线粒体、核糖体、内质网、高尔基体等，但其不如营养细胞中的密集。在被研究的植物中，大多数缺少质体。无质体可能是在发育过程中消失了，例如小麦、马铃薯生殖细胞初形成时有质体，后来退化。 至少有5属植物：月见草属、天竺葵属、半边莲属、孤挺花属、和亚麻属，生殖细胞始终含有质体。 无质体的原因：①极性分布，全部分配到营养细胞中，如贝母、玉竹；②质体退化或DNA降解，DNA荧光研究表明，质体退化实是质体中的DNA降解了。 质体是母系遗传，生殖细胞中无质体是这种现象有细胞学基础。 二、营养细胞 营养细胞含有丰富的细胞器、代谢活跃，细胞中积累大量营养物质。 营养物质主要是脂类和淀粉。 第三节 精细胞的形成与结构 一、成熟花粉粒： 2—细胞花粉：营养细胞1和生殖细胞1 如烟草、棉花、百合、桃等 3—细胞花粉：营养细胞1 和精子2 如小麦、水稻、白菜、油菜、向日葵等 260科植物中的2000种被子植物，发现179科仅有2-细胞花粉，54科仅有3-细胞花粉，而32科包含有两种类型的花粉。 2-细胞花粉的种类约占70%。发现所有在系统发育上比较原始的种类都是具有2-细胞型的花粉（Brewbaker, 1967）。 堇菜属Viola和捕蝇草属Dionaea，在同一种植物上存在着2-细胞花粉和3-细胞花粉的现象。 二、精子的形成： 是由生殖细胞在花粉粒或花粉管中分裂形成。 花粉粒中的精细胞有几乎相同的特点：1.缺少细胞壁，是一个只被质膜包被的裸细胞；2.细胞中含一般的细胞器（线粒体、高尔基体、内质网和核糖体），并有成群的微管，但无质体；3.细胞核有浓厚的染色质和核仁。 精子的形状是多样的，各种植物有特定的形态，如纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形和带状等的形状。 3-细胞型花粉中的