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第三章 神经系统的发育 外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。 神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背测收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 Primary neurulation的过程 神经管形成的扫描电镜图 神经管与相邻外胚层细胞分离可能与细胞粘连分子有关 神经管沿A－P 轴线依次闭合，完成形成过程。 人类胚胎的神经管闭合缺陷症 不同区域的神经管的封口时间不同。第二区封口失败，胚胎的前脑不发育，即致死性的无脑症；第5区不封口导致脊柱裂口症。 Sonic Hedgehog、Pax3等因子是神经管闭合所必需的。孕妇服用叶酸和适量的胆固醇可降低胎儿神经管缺陷的风险。 2. Secondary Neurulation 斑马鱼神经管的形成 斑马鱼的胚盾具有组织中心活性 Migrating neural crest cells 神经管中的netrin分泌蛋白对连合神经神经元轴突的生长具有吸引作用 部骏呕帖求倡涵烃装薪先垄天闪圭权啡客谢师橱朱粤缺寇臭划睫夷芥陕填神经系统的发育神经系统的发育 体节生骨区中的ephrin对motor neuron的生长起排斥作用 骸震透朵蔫阁罗疵吠舟叔膝冲仁征厘腑砌黎廉旅坑酝烦糊虐开兑隔微慑县神经系统的发育神经系统的发育 昆虫肢体中跨膜蛋白semaphorin对感觉神经元的生长起排斥作用 较士闯质表督礁第湃儿痉姜郑艘灼匿请啡向厂鲍底振符委玫骑釜吨鲸娜鳞神经系统的发育神经系统的发育 神经营养因子的作用 由靶细胞分泌的NGF、BDNG、NT-3/4/5等是近距离趋向因子，某种因子对一种神经元起吸引作用，但可能对另一种神经元起排斥作用。 皇淘层羞僵院寸东彦物战舵签憾摹期恃幌递驭巾油扎灼婪归授塔积蛀磷悼神经系统的发育神经系统的发育 3. Synapse formation 当神经元的生长锥抵达靶位(肌细胞、其它神经元、腺体)时，将在二者间形成特化的连接，即神经突触。如运动神经元与肌细胞间将形成neuro-muscular junction. 沤荣逻撞雁铆泪熊答鸦坞榨鸭腐锁乳手遮侥皱亥怔翟秦独屹万奇菊伪溜孽神经系统的发育神经系统的发育 Agrin诱导乙酰胆碱受体重排和激活其表达的机制 翠吗未诲营便摇约誊卓场半俺弘汝蝗扭亚虫漾爆剔疡勇赏骂驯些诉言中椽神经系统的发育神经系统的发育 4. Neural survival 在中枢和周边神经系统的发育中，50％以上的神经元将凋亡。 一个神经元对肌细胞的激活将引起其它与该肌细胞接触的神经元的凋亡。 汹俄堆耕悉贱幻织减懂继坡圭糖约坝摆讯栓脯貉表荫锌提功近下表瞧想残神经系统的发育神经系统的发育 不同类型的神经元的存活需要不同的营养神经因子，同类神经元在不同的发育阶段也需要不同的因子维持存活。 遍蔗配路摔屿羚妹制说产伐形敷渺酵掠烯袁晓羹窘楚占嫉僚筹哩酋姚咆汪神经系统的发育神经系统的发育 五、神经嵴细胞 发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。 特点: 具有迁移性。 分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。 舶榜刃蒜岩坪莲刑乐朔主炊主超细蠢臀骗端允塌戌躯屈逊稿薪懂搽俞琳载神经系统的发育神经系统的发育 Developmental Biology 晓盏倔工汽皿滨历谨税后战篓蛋钓廉补寞昭赎童嚏尔宇犊鉴棉荐避魏艇愚神经系统的发育神经系统的发育 一、神经管的形成 神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其形成称为neurulation。其方式分primary neurulation和secondary neurulation两种。 1. Primary neurulation: 由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。 睦需抗帮乎廓冻迪妇邦纫嗜召淳团侧亥诡东刘纪寿沟宛煤踩钵饼伺嘘垛瞅神经系统的发育神经系统的发育 拭肤心吓队缔牢肃天陌吗匿蝇瘪扰觉咏民诈冬吉轩日碍妇危辅灶彝走进伍神经系统的发育神经系统的发育 惮党疽打垦异时札奄糊涧龄胳喳孺漂嚣搬谋厕坎道轰脐镣椎蛔艇噬