高等植物生理学-植物的光形态建成-经典课稿.ppt

高 级 植 物 生 理 学 植物的光形态建成 Photomorphogenesis 在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一 。 植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。 光还能以环境信息的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。 早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。 1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。 Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光敏素 光对植物形态建成影响: 光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。 光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长。 光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。 光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。 光（光质）形态建成的主要方面： （1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。 （2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。 （3）紫外光对植物生长抑制作用最强。 一 、光敏素（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用 光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。 各种植物光敏色素的分子量大体为120 000～127 000，拟南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质。 如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp，多肽由1128个氨基酸组成，分子量为125 000，生色团连接在N端起第321位的半胱氨酸上。 6.生理作用 控制形态建成 植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。 7.光敏色素调节的反应类型 根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。 极低(光量)辐照度反应（very low influence response,VLFR）。 可被0.0001～0.05?mol/m2的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。 遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。 一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又称为互易法则(law of reciprocity)。 极低光量反应不能被远红光逆转。 典型生理反应： 刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南芥种子萌发. 低辐照度反应（ low influence response, LFR）。 低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为1～1000?mol/m2，是典型的红光－远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。 典型生理反应：种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。 高辐照度反应（high irradiance response, HIR）。 高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。 典型生理反应：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下 胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等. 一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光下，本反应不受PHYA调节，而红光下的却受