肌细胞的收缩功能课稿.ppt

其主要过程包括：①胞质内Ca2＋浓度升高时，Ca2＋与钙调蛋白（CaM）结合，生成钙与钙调蛋白的复合物(4Ca2＋·CaM复合物)。②4Ca2＋·CaM与MLCK结合，并使之激活。③活化的MLCK使肌球蛋白的一对轻链（ MLC ）磷酸化。④MLC磷酸化引起肌球蛋白头部的构象改变，从而导致横桥与细肌丝肌动蛋白的结合。⑤进入与横纹肌相似的横桥周期并产生张力和缩短。⑥胞质内Ca2＋浓度下降时，MLCK失活， MLC在磷酸酶作用下脱磷酸，横桥便与细肌丝的肌动蛋白解离，肌肉舒张。 MLCK:肌球蛋白轻链激酶；CaM:钙调蛋白；MLC20:20KD的肌球蛋白轻链；MLCP:肌球蛋白轻链磷酸酶；Pi:无机磷酸 SR：肌质网； Ca-CaM：Ca-钙调蛋白 细胞外和肌质网释放的Ca2＋，均调节平滑肌收缩。当细胞内Ca2＋浓度较高时，肌凝蛋白轻链激酶（肌凝蛋白激酶）将肌凝蛋白磷酸化，使肌动蛋白与肌凝蛋白发生相互作用。肌动蛋白和肌凝蛋白在收缩期的滑行与骨骼肌相似。只要细胞内Ca2＋浓度较高，收缩周期就能持续进行。但当肌凝蛋白与肌动蛋白连接时，如果收缩周期减慢，肌凝蛋白便会在磷酸酶的作用下发生脱磷酸作用，从而导致进入“抓住状态”（即无ATP水解的紧张性收缩）。 （四） 平滑肌的分类 不同器官和不同部位平滑肌的功能特性有相当大的差异，因此很难对平滑肌作明确的分类。通常根据兴奋传导的特征将平滑肌分为单个单位平滑肌（single-unit smooth muscle）和多单位平滑肌（multi-unit smooth muscle）两类，但许多平滑肌的特性介于二者之间。 单个单位平滑肌也称内脏平滑肌(visceral smooth muscle)，包括小血管、消化道、输尿管和子宫的平滑肌，其功能活动的形式类似于心肌，即肌肉中所有的肌纤维作为一个单位对刺激发生反应，所有细胞的电活动和机械活动近于同步。这是由于肌细胞间存在有大量缝隙连接，电活动可以由一个肌细胞直接传播到其他肌细胞。这类平滑肌中还有少数细胞具有自动节律性，或称自律性(autorhythmicity)，可以成为起步点(pacemaker)，带动整个肌肉的电活动和机械活动。单个单位平滑肌的另一特征是牵张刺激可引发肌肉的收缩反应。 多单位平滑肌主要包括睫状肌、虹膜肌、竖毛肌以及气道和大血管的平滑肌，肌细胞之间很少缝隙连接，因此每个肌细胞的活动都是彼此独立的。这种平滑肌一般没有自律性，肌细胞的收缩活动受支配它们的自主神经的控制，收缩强度取决于被激活的肌纤维数目和神经冲动的频率；牵张刺激通常不能引起这类平滑肌产生收缩反应。 无论哪种类型的平滑肌，都可以产生两种形式的收缩，即位相性收缩（phasic contraction）和紧张性收缩（tonic contraction）。时相性收缩是一种间断的或节律性的收缩，如胃肠道的蠕动就是管壁环行平滑肌的时相性收缩引起的。紧张性收缩是一种持续性的收缩活动，如血管张力就是血管壁平滑肌的紧张性收缩引起的。 乙酰胆碱 （五）平滑肌活动的神经调控 骨骼肌的收缩活动完全依赖于神经系统的控制，而平滑肌则有所不同。许多平滑肌（主要是单个单位平滑肌）具有自律性，外源性的神经冲动并不是发动肌肉收缩的必要条件，仅具有调节平滑肌兴奋性和影响收缩强度与频率的作用；另一些不具自律性的平滑肌（主要是多单位平滑肌）则与骨骼肌相似，由支配它们的神经纤维控制其收缩。 大多数平滑肌接受自主神经的支配，而且除了小动脉平滑肌只接受交感神经一种纤维的支配外，其他器官的平滑肌大多接受交感和副交感神经的双重支配。支配平滑肌的神经纤维在进入肌组织后多次分支，分支上形成许多念珠样的曲张体（varicosity），内含大量分泌囊泡，是递质释放的部位。曲张体与邻近的平滑肌细胞形成神经-平滑肌接头，在形式上类似骨骼肌的神经-肌肉接头，但有很多不同之处。 在多数平滑肌，曲张体与肌细胞之间相距较远，平均为80～100nm；肌细胞膜上也无类似骨骼肌终板样的结构，神经兴奋以非突触性化学传递（non-synapticchemicaltransmission)的方式传递至平滑肌细胞。 * JSR膜上的ryanodine受体是一种对生物碱ryanodine（利阿诺定）有高亲和力的钙释放通道。 3．肌肉的收缩能力 肌肉收缩能力（contractility）是指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性。很明显，肌肉收缩能力提高后，收缩时产生的张力和（或）缩短的程度，以及产生张力和缩短的速度都会提高，表现为长度-张力曲线上移和张力-速度曲线向右上方移动。肌肉收缩能力降低时则发生相反的改变。 肌肉这种内在的收缩特性主要取决于兴奋-收缩耦联过程中胞质